BİR ŞEY YAPMALI

CUMHURİYET İÇİN DEMOKRASİ İÇİN HALK İÇİN GELECEĞİMİZ İÇİN ..................... cemaatlerin yönettiği bir coğrafya olmak istemiyorsak ................. Ama benim memleketimde bugün İnsan kanı sudan ucuz Oysa en güzel emek insanın kendisi Kolay mı kan uykularda kalkıp Ninniler söylemesi

21 Mayıs 2009 Perşembe

EVRİM TEORİSİ(DARWİN)

Bilim nedir? Evrim teorisi’ni daha iyi anlayabilmek için öncelikle bazı temel kavramları ve özellikle bilim, teori, hipotez gibi sözcüklerin anlamlarını bilmek faydalı olacaktır. Bilim, gözlenebilir olguları betimleme, olgular ve olgular arasındaki ilişkileri açıklayarak genel ilkelere varma ve bu genel ilkeleri ve genellemeleri tekrar olgulara dönerek test etme, yani dogrulama ve yanlışlama sürecidir. O halde bilimin gerçek amacı, duyumlar ve algılar yolu ile düşünceye ulaşmadır. Daha sonra da duyumlar ve algılar yolu ile elde edilen düşünceler sayesinde nesnel şeylerin ve olguların iç çelişmelerini, çeşitli süreçlerin iç ve dış ilişki ve baglantıları anlayacak, yavaş yavaş ve derece derece bütünsel bilgiye varacaktır. Bilimler alanları, yöntemleri ve sonuçları açısından öncelikle iki grupta toplanırlar: A. Formel Bilimler ( Aksiyomatik bilimler - Normatif bilimler - İdeal bilimler – Disiplinler / Matematik, Geometri, Mantık ) Konuları; insan zihninin doğadan soyutlayarak oluşturduğu ideal, soyut kavramlardır. (Sayılar, geometrik şekiller, akıl ilkeleri vb) Bu nedenle deney yöntemini kullanmazlar. Belli bir kabul edişten ( aksiyom ) yola çıkarak; bu genel doğrudan özel sonuçlar çıkaran bilimlerdir. Tümevarım (dedüksiyon) olarak adlandırılan bu akıl yürütme; doğru kabul edişe göre kesinlik kazanır. Ancak aksiyomlar, yani kabul edişler, farklı olursa bu kez varılan sonuçlar da farklı olacaktır. Örneğin Okildes’ten bu yana kabul edilen ve düzlem koşullarında geçerli olan geometri doğruları; bir başka sistem olan uzay geometri için geçerli değildir. Kısaca Formel bilimlerin doğrusu kabul ediş sınırları içinde kesinlik taşırlar. Başka bir kabul ediş sistemi ise yine kendi içinde kesinlik taşımaktadır. Bu açıdan bakıldığında; formel bilimler kendi sistemleri içinde doğruluk ve kesinlik taşımaktadır. Ama bu onların önemini azaltmaz. Çünkü ancak formel bilimlerin ölçüler ve tutarlık konusunda vardığı noktadan sonra diğer bilimler mümkün olabilmiştir. Bir başka deyişle formel bilimler diğer bilimlerin olması için gerekli ve zorunludurlar. Formel bilimler pozitif bilimlerin dilidir. Pozitif bilimlerin özünü oluşturan ölçü ancak matematik bilimleri ile mümkündür. Yine bilgilerin kendi içinde tutarlılığı ve sonuçların dile getirilişleri ile doğruluğunun denetlenmesi ancak mantıkla mümkündür. B. Pozitif ( Olgusal ) Bilimler Konuları sınırları önceden belirlenmiş olan somut varlık alanlarıdır. Evrenin belli özellikleri olan bir bölümünü ele alan bu gruptaki bilimler, soyut kavramlar üzerine araştırma yapmazlar. Deneylenemeyen konuları ele almazlar. Konuları içine giren somut varlık alanlarını incelerken genellikle tümevarım (endüksiyon) yöntemini kullanırlar. Tekil doğrulardan yola çıkarak, genel doğrulara ulaşmaya çalışırlar. Ancak pozitif bilimler bazen (özellikle de insan söz konusu olunca) bilinenden bir tek gerçeklikten yola çıkarak ona benzer olan durum için yargıya varırlar. Yani benzerliklerden hareketle akıl yürütürler. Bu yöntem benzeşim ( analoji/andırım) olarak adlandırılır. Tümevarım ve andırım yöntemi ile elde edilen doğru bilgilerden sonradır ki pozitif bilimler, alanları içinde bir genellemeye varırlarsa; bundan sonra tek olaylar için dedüksiyon yöntemini uygularlar.Tüm pozitif bilimlerde konularının gerektirdiği farklı özellikleri dikkate almazsak aynı yöntem kullanılır. Bu yöntem deneysel yöntemdir ve dört ana aşamadan oluşur.1. Varsayım (Hipotez) : Ele alınan konuya ilişkin geçici açıklamalardır. Bu aşamada ileri sürülen sav henüz kanıtlanması gereken bir tezdir. 2. Betimleme : Konunun özelliklerine uygun olarak doğal koşulları içinde izlenmesi, araştırılması, ölçümlenmesi ve nedenlerinin araştırılarak betimlenmesi aşamasıdır. 3. Deneyleme : İncelenen olayın, doğal durumundan soyutlanarak; laboratuarda, yapay koşullarda ve bilimcinin denetiminde yinelenerek, etkenlerin ve bunların neden olduğu değişmelerin saptanması aşamasıdır. 4. Sonuç : Yapılan çalışmalardan sonra o konuya ilişkin doğru bilgilerin derlenmesi ve açıklanmasıdır. Bu aşamada iki farklı sonuç çıkabilir. a. Kuram ( teori ) : Uzmanların gerçekleştirdiği gözlem ve deneylerin sonucunda desteklenerek onay görmüş, birbiriyle tutarlı açıklama örgüsü. Kuramlar, zamanın süzgecinden geçerek doğruluğunu destekleyen olgular bütünüdür, bir tahmin ya da ortaya atılan tezler değildir. Örneğin, depremleri ve yeryüzü biçimlerinin oluşumunu açıkladığımız Kıtasal Sürüklenme (yani kıtaların hareket ediyor olması) bir kuramdır. Gezegenlerin güneş çevresindeki yörüngesel hareketlerini açıklayan ve bize dünyanın evrenin merkezi olmadığını söyleyen Kopernik kuramıdır. Henüz tüm deney ve araştırmaların yapılamadığı veya yapılamayacağı durumlarda , ancak hiçbir yanlış örneğin de bulunmadığı sonuçlardır. İzafiyet (görecelik), kuantum teorilerinde olduğu gibi b. Yasa ( kanun ) : İncelenen konuya ilişkin tüm deneylerin yapıldığı ve çalışmalar sonunda kesin sonuçların alındığı varılan bilgilerdir. Yerçekimi yasası gibi. Pozitif bilimler ele alıp inceledikleri varlık alanının özelliklerine göre bu temel yöntemi kendi özellerine göre kullanırlar. Bazı bilimlerde laboratuar olanakları sınırlı hatta olanaksız olunca , betimleme çalışmalarına daha da fazla özen gösterilir. Yine bazı bilimlerde bir insan ömrü deneyleri tamamlamaya yetmemektedir. İşte bu gibi durumlarda ; her bilim kendi koşullarına göre ana çizgiden sapmadan yeni teknikler geliştirerek deneysel yöntemi kullanırlar. Konuların özellikleri yalnızca yöntemi etkilemekle kalmamakta , giderek tüm bir bilime farklı özellikler kazandırmaktadır. İşte bu açıdan bakıldığında pozitif bilimler de kendi içlerinde sınıflara ayrılmaktadır. i) Doğa Bilimleri : Konusu cansız ve canlı doğa (everen) olan bilimlerdir. Cansız doğa bilimleri konuları gereği daha kesin ve değişmeyen bilgilere daha da kolay olarak ulaşabilirler. Çünkü cansız doğa hemen hemen hiç değişmemektedir. Böyle olunca hem incelemek kolay olmakta hemen de varılan sonuçlar çok daha uzun zaman doğru kalabilmektedir. Örneğin Arşimet’in bundan iki bin beş yüz yıl önce bulduğu sıvıların kaldırma gücü yasası bu gün hala geçerliliğini korumaktadır. Astronomi, fizik, jeoloji ve kimya bu bilimlerin başında yer almaktadırlar. Ancak aynı kesinlikte ve uzun süreler doğru kalan bilgilere canlı doğa bilimlerinde rastlamak olanaklı değildir. Çünkü canlı doğa sürekli bir değişim içindedir. Ve dahası canlılar basamağının üst sıralarına çıkıldığında her canlı türünün zaman içindeki değişiminin yanı sıra bireyler arasında farklılıklar da gündeme gelmektedir. Tüm bunlar canlı doğa bilimlerinin hem araştırmalarını zorlaştırmakta hem de sonuçlarını tartışılabilir kılmaktadır. Ayrıca doğru bilgilerde zaman içinde doğruluklarını yitirmektedir. Bu durumda canlı doğa bilimlerinin temel görevi konuları içindeki değişimleri saptamak ve evrim sürecini açıklamak olmaktadır. ii) İnsan Bilimleri : Konusu insan olan bilimler canlı doğa bilimlerinin tüm zorluklarını taşımaktan öte; ayrıca insanın özelliği gereği iki temel zorlukla karşı karşıyadırlar. İnsan her canlı gibi değişir. Ama onun kişilik özellikleri öylesine gelişmiş ve bireyselleşmiştir ki insan bilimleri bu nedenle neredeyse genelleme yapamaz duruma düşmektedirler. Yine insanın yaşadığı bir başka değişim süreci de diğer hiçbir varlıkta görülmeyen toplumsal olma özelliğinden kaynaklanmaktadır. Hatta bu alanda değişim iki boyutludur. Toplumsal yanıyla insan yalnızca zaman içinde değişmemekte aynı zamanda farklı toplumlarda farklı özellikler de taşımaktadır. İşte bu üç boyutlu değişim süreçleri insan bilimlerini daha dikkatli ve özenli olmaya zorlanmaktadır. Tüm bunlara bir de laboratuar olanaksızlıklarını eklersek; insan bilimlerinin niçin 19. yy.la kadar beklemek zorunda kaldıklarını daha kolay anlarız. Bilimsel Yönteme Giriş Bilimsel yöntem, dünyanın hassas (yani güvenilir, uyumlu ve keyfi olmayan) betimlenmesi için bilim adamlarının birlikte ve sürekli çalıştıkları süreçtir. Bir kuramı geliştirirken kişisel ve kültürel inançlarımızın doğal fenomeni hem anlamada, hem de yorumlamada etkilediğini itiraf ederek, bu etkileri en aza indirmek için standart usülleri ve kriterleri hedefleriz. Ünlü bir bilginin bir zamanlar söylediği gibi, “Akıllı insanlar (akıllı avukatlar gibi) yanlış görüşler için çok iyi açıklamalarla ortaya çıkabilirler.” Özet olarak, bilimsel yöntem, bir önerme veya kuramı test ederken deneycideki önyargı ve eğilimleri en aza indirmeye gayret eder. I - Bilimsel yöntemin dört adımı vardır Bir fenomen veya bir grup fenomenin gözlem ve tanımı. Fenomenleri açıklayan önermenin formülasyonu. Önerme, fizikte çoğunlukla nedensel bir düzenek veya matematiksel bağıntı şeklini alır. Önermenin, başka fenomenlerin varlığını öngörmek veya yeni gözlemlerin sonuçlarını nicelikli olarak öngörmek için kullanılması. Öngörülerin birkaç bağımsız deneyci tarafından deney testlerinin yapılması ve gereği gibi yapılmış deneyler. Eğer deneyler önermeyi desteklerse, önerme artık bir kuram veya doğa yasası olarak kabul edilme durumuna gelebilir (model, kuram, önerme ve yasa için fazlası aşağıda). Eğer deneyler önermeyi desteklemiyorsa, önerme reddedilmeli veya değiştirilmelidir. Bilimsel yöntemin şimdi verilen tanımlamasındaki anahtar, önerme veya kuramın öngörü gücüdür (kuramdan, verdiğinizden fazlasını alma yeteneği; Barrow, 1991). Çoğunlukla bilimde kuramların kanıtlanamadığı ama sadece çürütüldüğü söylenir. Yeni bir gözlemin veya yeni bir deneyin uzun dayanımlı bir kuramla çelişmesi olasılığı daima vardır. II – Önermelerin test edilmesi Az önce belirtildiği gibi, deneysel testler önermenin ya doğrulanmasına ya da yadsınmasına yol açar. Eğer önermenin öngörüleri deneysel testlerle açık ve tekrar tekrar bağdaşmıyorsa, bilimsel yöntem önermenin yadsınmasını veya değiştirilmesini gerektirir. Ayrıca, bir kuram ne kadar güzel de olsa, eğer onun doğanın geçerli bir tanımı olduğuna inanacaksak, öngörülerinin deney sonuçları ile uyuşması gereklidir. Her deneysel bilimde olduğu gibi fizikte de “deney üstündür” ve farazi öngörülerin deneysel doğrulanması mutlak bir gerekliliktir. Deneyler kuramı doğrudan (örneğin bir partikülün gözlemlenmesi gibi) test edebilir veya matematik ve mantık kullanılarak kuramdan türetilen sonuçlar test edilebilir (yeni partikülün varlığını gerektirecek bir radyoaktif bozunma sürecinin hızı gibi). Bir deneyin gerekliliğinin aynı zamanda bir kuramın test edilebilirliğini ima ettiğine dikkat edin. Test edilemeyen kuramlar, örneğin gözlemlenebilir sonuçları olmayan (özellikleri kendisini gözlemlenemez yapan partiküller gibi) kuramların bilimsel niteliği yoktur. Uzun süreli dayanıklı bir kuramın öngörüleri yeni deney sonuçları ile uyuşmuyorsa, kuram bir gerçeklik tanımı olmaktan çıkarılabilir, ama sınırlı ölçülebilir parametreler içinde uygulanabilir olmayı sürdürebilir. Örneğin, klasik mekanik yasaları (Newton yasaları) sadece ilgili hızlar ışık hızından çok daha küçük olunca geçerlidirler (cebirsel olarak v/c <<>> 10-8m). Bütün uzunluk ölçeklerinde geçerli bir tanımlama kuantum mekaniği denklemleriyle verilir. Deneysel kanıtlar karşısında terk edilmesi gerekmiş kuramlara alışığız. Astronomide gezegen yörüngelerinin dünya merkezli tanımı, bir sıra hem merkezli dairesel gezegen yörüngeleriyle güneşin merkezde olduğu Kopernik Sistemi tarafından yıkılmıştır. Daha sonra, gezegen devinimlerinin ölçümlenmesi, dairesel değil eliptik yörüngelere uygun bulunduğundan bu kuram değiştirilmiş ve gezegen devinimleri hala Newton’un yasalarından türetilebilir bulunmuştu. Deneylerde hata, birkaç kaynaktan gelir. İlk olarak ölçme araçlarının iç hatası vardır. Bu cins hatanın “gerçek” değerden sayısal olarak daha yüksek veya daha düşük bir ölçüm üretme olasılığı olduğundan buna rastgele hata denir. İkinci olarak sonucu bir yönde saptıran rastgele olmayan sistematik bir hata vardır. Hiçbir ölçüm, dolayısıyla hiç bir deney tam anlamıyla kesin olamaz. Aynı zamanda, bilimde hataları tahmin etmenin ve bazen de azaltmanın standart yollarına sahibiz. Böylece belli bir ölçümün hassasiyet derecesine karar vermek ve nicel sonuçları açıklarken ölçüm hatasını bildirmek önemlidir. Hata bildirimsiz bir ölçüm anlamsızdır. Deney ve kuram arasında yapılacak kıyaslama, deneysel hatalar bağlamında yapılır. Bilim adamları, kuramsal öngörüden sonuçların ne kadar standart sapma gösterdiğini sorarlar. Bütün sistemli ve rastgele hata kaynakları gereği gibi tahmin edimiş midir? III – Bilimsel yöntemin uygulanmasında yaygın hatalar Daha önce belirtildiği gibi, bilimsel yöntem, bilim adamının deney sonucundaki yanlılık etkisini en aza indirmeye çabalar. Yani, bir önerme veya kuramı test ederken, bilim adamı bir bir sonucu veya başkasını yeğleyebilir, ve bu yeğlemenin sonucu veya yorumu yanlı kılmaması önemlidir. En birinci hata, deneysel testler yapmaksızın bir önermeyi bir fenomenin açıklaması olarak yanlış anlamaktır. Bazen “sağ duyu” veya “mantık” bizi teste ihtiyaç olmadığına ayartır. Bunun Yunan filozoflardan bugüne sayısız örneği vardır. Başka bir yaygın hata, önermeyi desteklemeyen verileri ihmal etmek veya atmaktır. İdeal olarak deneyci, önermenin doğru veya yanlış olması olasılığına açıktır. Bazen, her nasılsa bir bilim adamı, önermenin doğru (veya yanlış) olduğu hakkında güçlü bir kanıya kapılır veya belirli bir sonuç almaya içten veya dıştan baskı hisseder. Bu durumda, bilim adamının beklentileriyle uyuşan veriler dikkatli kontrol edilmezken, uyuşmayan veriler için de sistemli etkiler gibi “yanlış birşeyi” arama psikolojik eğilimi olabilir. Buradan alınacak ders, bütün verilerin aynı işleme uygulanmasıdır. Başka bir yaygın hata, sistemli hataların (ve tüm hataların) nicel tahminindeki başarısızlıktan oluşur. Deney yapanların yeni bir fenomeni içeren veriyi, sistemli bir geri planı olduğu gerekçesiyle başka anlam verip kaçırdıkları pek çok buluş örneği vardır. Tersine, bulucularının nedenini açıklayamadıkları, sonradan sistemli hata oldukları kanıtlanan pek çok sözde “yeni buluş” örneği de vardır. Etkin deneylerin ve bilimsel topluluk üyeleri arasında açık iletişimin olduğu bir dalda bireysel veya grupsal eğilimler birbirlerini götürürler. Çünkü deneysel testler, eğilimi başka yönde olabilen bilim adamları tarafından tekrarlanmaktadır. Buna ek olarak, farklı deney düzeneklerinin farklı sistemli hata kaynakları vardır. Çeşitli deneysel testleri kapsayan bir dönem (en azından birkaç sene) sonunda hangi deneysel sonuçların süre sınamasına dayandığı üzerinde toplulukta bir uzlaşma oluşur. IV – Önermeler, Modeller, Kuramlar ve Yasalar Fizikte veya diğer bilim düzencelerinde “önerme”, “model”, “kuram” ve “yasa” kelimeleri, bir grup fenomen hakkındaki bilgi veya onay derecesine göre farklı anlamlara sahiptir. Bir önerme, belirli durumlardaki neden ve etkiyle ilgili sınırlı bir açıklamadır; aynı zamanda deneysel çalışma öncesi, belki hatta yeni fenomenlerin öngörülmesi öncesi bilgimizin durumunu verir. Günlük yaşamdan bir örnek alırsak, farz edelim ki arabanız çalışmadı. “Arabam çalışmadı, çünkü aküsü zayıfladı” diyebilirsiniz. Bu sizin ilk önermenizdir. Daha sonra farların açık mı kaldığını, veya kontağı açtığınızda motordan başka bir ses mi geliyor diye kontrol edersiniz. Bilfiil akü kutup başları arasındaki gerilimi kontrol edebilirsiniz. Akünün zayıflamadığını fark ederseniz, başka bir önerme deneyebilirsiniz. (“Şarj dinamosu bozuk”; “Bu benim arabam değil.”) Model kelimesi, önermenin en azından sınırlı geçerliği bilindiği durumlar için ayrılmıştır.Bunun çok anlatılan bir örneği, atomun Bohr modelidir. Burada güneş sistemine benzetme yapılarak elektronların çekirdek etrafındaki yuvarlak yörüngelerde devinimde olduğu tanımlanır. Bu bir atomun nasıl göründüğünün hassas bir betimlemesi değildir; ama model, elektronun en basit örneğinde, hidrjen atomunda, kuantum düzeylerinin enerjilerini (ancak doğru açısal momentumlarını değil) matematiksel olarak gösterilmesini başarır. Başka bir örnek Hook yasasıdır (Hook’un prensibi veya Hook’un modeli olarak adlandırılmalı), Şöyle açıklanabilir: bir yaya asılı bir kütle tarafından uygulanan kuvvet, yayın gerildiği miktarla orantılıdır. Bu prensibin sadece küçük miktardaki gerilişler için geçerli olduğunu biliyoruz. “Yasa”, yay esneme sınırının ötesinde gerildiğinde (kopabilir) geçersizdir. Bununla beraber bu prensip, basit harmonik devinimin öngörülmesine yol açar ve bir yayın davranışının modeli olarak son derecede geniş uygulama alanıyla da çok yönlü olmuştur. Bir bilimsel kuram veya yasa, tekrarlanmış deneysel testler sonucu onaylanmış bir önermeyi veya bir grup ilgili önermeleri açıklar. Fizikte kuramlar, evrensel uygulanabilirliği yansıtan “doğal yasa”yla özdeşleştirilen birkaç kavram ve denklemle formüle edilirler. Kabul görmüş bilimsel kuram ve yasalar, evreni anlayışımızın bir kısmını ve bilginin daha az anlaşılmış alanlarını araştırmada temel oluştururlar. Kuramlar kolayca terk edilmez; yeni buluşların, önce mevcut kuramsal çatıya uyduğu farz edilir. Ancak pek çok deneysel testler sonrasında yeni fenomen uzlaştırılamayınca, bilim adamları kuramı ciddi olarak sorgulamaya ve değiştirmeye girişirler. Bilimsel kuramlara fiziksel dünyanın gerçeklerini temsil etmek olarak eklediğimiz geçerliliğin, “sadece bir kuram” terimiyle kastedilen uyduruk geçersiz kılma ile karşıtlığı gösterilmelidir. Örneğin, “yerçekiminin sadece bir kuram” olmasından dolayı, birinin yüksek bir binadan düşmeyeceği faraziyesiyle atlamasıolası değildir. Bilimsel düşünce ve kuramlarda değişiklikler elbette, bazen de dünya görüşümüzde kökten değişiklik yaparak meydana gelmektedir (Kuhn, 1962). Yine de değişiklik için anahtar güç, bilimsel yöntem ve deneydeki vurgusudur. V – Bilimsel Yöntemin uygulanabilir olmadığı koşullar var mıdır? Bilimsel yöntem, bilimsel bilgiyi geliştirmekte gerekli olduğu gibi, günlük problem-çözümünde de yararlıdır. Telefonunuz çalışmadığında ne yaparsınız? Problem alette midir, ev içindeki kablolamada mı, dışardaki kutuda veya telefon şirketinin işlemlerinde mi? Bu problemi çözmek için içinden geçeceğiniz süreç, bilimsel düşünce içerebilir ve sonuçlar ilk beklentilerinizle çelişebilir. Herhangi iyi bir bilim adamı gibi bilimsel yöntemin uygulanabildiği durumları (bilim dışında) sorgulayabilirsiniz. Yukarda söylenenlerden belirlediğimiz; dış faktörleri hesaba katarak veya eleyerek ve incelenen sistemde sınırlı kontrollu değişikliklerden sonra tekrar tekrar test ederek ilgili fenomenin soyutlanabilindiği durumlarda bilimsel yöntemin en iyi çalışan olduğudur. Elbette fenomenin soyutlanamadığı veya ölçümlerin tekrarlanamadığı koşullar vardır. Bu durumlarda, sonuçlar kısmen durumun geçmişine bağlı olabilir. Bu, çoğunlukla insanlar arasındaki toplumsal etkileşimlerde ortaya çıkar. Örneğin bir avukat, bir mahkemede jüri önünde üstüste duruşmayı tekrarlayarak başka yaklaşımlar deneyemez.. Yeni bir duruşmada jüri kompozisyonu farklı olacaktır. Yeni bir dizi tartışmayı dinleyen aynı jürinin, dahi daha önce işittiklerini unutmaları beklenemez. VI – Sonuç Bilimsel yöntem; bilimle, pek çok düzeyde modern devrin içine işleyen insanın bilgi edinmesi süreciyle, girift bir şekilde ilişkilidir. Yöntem, tanımlama olarak basit ve mantıklı görünürken, belki de, şeyleri nasıl olup da bilir duruma geldiğimizi bilmekten daha karmaşık bir soru yoktur. Bu girişte, bilimsel yöntemin, sistemli deney yapma gerekliliği yüzünden, bilimi diğer açıklama şekillerinden farklı kılmasını vurguladık. Ayrıca bilimsel bulgulardaki bireysel ve toplumsal eğilimlerin etkisini azaltmak için bilim adamlarınca geliştirilmiş bazı uygulama ve kriterleri de aktardık. Yaşamın Kökeni Nedir?Temmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Bilim, Evrim Teorisi. Yaşam yer yüzünde ne zaman, nasıl başladı? Kültür tarihinde çok eskilere uzanan bu soruya günümüzde de doyurucu bir cevap verilmiş değildir. Aristoteles’ten kaynaklanan ve 19. yüzyılın ikinci yarısına kadar geçerli sayılan görüş, canlıların cansız maddelerden kendiliğinden (spontane) oluştuğu yönündeydi. (Farelerin kirli çamaşır, paçavra ve tahıl taneciklerini içeren çevrelerde oluştuğu inancı buna bir örnektir.) Bilim tarihinde bu görüş “kendiliğinden üreme hipotezi” diye bilinir. Kendiliğinden üreme hipotezi Louis Pasteur’ün bakteriler üzerindeki deneysel çalışmasıyla çürütülmüştür. Pasteur (1822 - 1895) sterilize edilmiş ortamlarda mikroorganizmaların çoğalmasının olanaksızlığını ispatlayarak bir canlının ancak bir canlıdan oluşabileceğini kanıtlar. Ne var ki, canlıların ancak canlılardan türeyebileceği gerçeği yaşamın kökenini yeterince aydınlatmamaktadır. İlk canlının nasıl oluştuğu bugün bile değişik hipotezlere konudur. İlk canlının ortaya çıkışı sırasındaki koşullan belirlemek olanaksızdır. Ancak bu olanaksızlığa karşın kimi deneysel çalışmaların yapılamayacağı söylenemez. Pasteur’den sonra bazı bilim adamları dünyamıza ilk canlı nesnelerin bir başka gezegenden ya da göksel cisimden geldiği savınjı ortaya atmıştır. Bunlara göre, uzaya dağılmış spor, tohum, vb. türden canlı nesnelerin dünyamıza ulaşması dünyamızda yaşamı başlatmıştır. Ancak bu sav ilk canlının nasıl oluştuğu sorusunu yanıtlamamakta, yalnızca bir adım geri atmaktadır. Yaşamın dünyada başlaması uzay aracılığıyla olsa bile canlının geldiği yerde nasıl oluştuğu sorusu yanıtsız kalmaktadır. Kaldı ki, uzaydan geldiği söylenencanlı nesnelerin uzun yolculukları sırasında sıcaklık, radyasyon,vb. elverişsiz koşullara nasıl dayandığı sorulabilir. Ayrıca o nesnelere bu yolculuğu yaptıran gücün de ne olduğu bilinmemektedir.Kimisi radyasyon basıncından, kimisi de dünya ötesi uygarlıklardan dünyamıza uğrayan uzay adamlarının geride bıraktıkları artıklardan söz etmiştir. Canlılar belirli bir büyüklükteki moleküler dizilimin ürünü olmak zorundadır. Bunun nedeni karmaşık olarak tanımlanabilecek, tepki gösterebilen, birbirinden farklı moleküllerle yapılma zorunluluğudur. Bugün tanımlayabileceğimiz biyolojik yapı, biyomer dediğimiz belirli polimerlerden oluşmak zorundadır. Moleküler çeşitlenmeyi, yani biyolojik çeşitliliği sağlayabilmek için özellikle birden çok bağ oluşturabilen karbon ve silisyum gibi ana elementlere ihtiyaç vardır. Fakat bu elementlerin oluşturacağı bağların kırılgan yapı göstermemesi gerekir. Ayrıca bu moleküllerin oluşturdukları küçük bileşikler bir sıvıda çözünebilir olmalıdır. Bu nedenle, örneğin silisyumdan oluşmuş bir canlı kesinlikle yoktur. Çünkü SiO2 suda çözünemez, dolayısıyla kimyasal tepkimelere yeterince giremez. Gaz haline geçebilen, suda çözünen CO2, dolayısiyle, polimerlerin oluşması için en uygun element olarak karbon görülmektedir. Basit moleküller belirli fiziksel koşullarda moleküler bütünlüğünü korur. Buna karşılık, molekülün boyutları büyüdükçe ve özellikle bu molekül sürekli kimyasal tepkimelere katılmak durumunda kaldıkça, belirli fiziksel koşulların dışında 3 boyutlu yapısını (tersiyer yapısını) koruyamaz. Bu nedenle canlılığın çok yüksek sıcaklıklarda (100 C’den fazla) oluştuğunu savunmak sınırsız bir yorum yapmak olur. Kaba bir tahminle, biyomerlerin özelliklerini koruyabilmeleri için 0-100 C’lik sıcaklık aralığında bulunmaları gerekir. Dünyamızın kabaca 4,5 milyar yıl önce oluştuğu saptanmıştır. Ancak Dünya’nın organik polimerleri sürekli tutabilecek ortama 3,8 milyar yıl önce kavuştuğu düşünülmektedir. Miller’in öğrenciyken yaptığı deney ve onu izleyen değişik gözlem ve araştırmalar, basit organik moleküllerin, Dünya’nın 4 milyar yıl önceki koşulları laboratuvar ortamında oluşturularak ve o günkü aktive edici ajanlar (yüksek enerjili ışınlar, elektrik deşarjları, mor ötesi dalga boyları vs.) kullanılarak belirli ölçüde sentezlenebileceğini gösterdi. Bu deney, inorganik yapıdan organik yapıya geçişin ilk adımlarını oluşturur. Bu tip moleküller, aşırı olarak tanımladı ya da daha karmaşık moleküllere dönüşebilir. Yaşam Ortamının Doğuşu Dünya yaklaşık 4 milyar yıldır bir yaşam ortamıdır. Organik evrim, bir yaşam ortamının başlangıcından bu yana kadar oluşan değişiklikleri inceleyen bilimin adıdır. İnorganik evrim ise bundan önceki süreci de kapsayarak inceler. İnorganik evrimden bildiğimiz gibi, her an yapısını değiştirebilen bir evrede, yaşam ortamının da sabit kalması beklenemez. Sabit kalmayan bir yaşam alanındaysa, bütünü oluşturan parçaların değişmeden kaldığını savunmak doğanın mekaniğine aykırıdır. Bu nedenle 4 milyar yıldan beri hiç durmayan bir evrim söz konusudur. Dört milyar yıl önceki koşullar, bir sürü basit molekülün yanı sıra büyük bir olasılıkla ilk olarak 16; daha sonra 20 amino asitle, sitozin (S), guanin (G), adenin (A) ve urasil (U) adı verilen bazların sentezlenmesini gerçekleştirmiş olabilir. İlkel atmosfer taklit edilerek gerçekleştirilen laboratuvar deneylerinin çoğunda, bu amino asitler ve bazlar, inorganik maddelerden kendiliğinden sentezlenerek elde edilebilmiştir. Koşulların değişimiyle ortaya çıkan ürünler de değiştiğinden, farklı birçok amino asitin sentezi aynı yolla gerçekleşmiştir. Aslında 20’den fazla amino asit sentezlenebilir. Ancak bugün sadece 20 amino asit ve 4 baz (kalıtsal materyalin şifrelenmesini sağlayan maddeler) bulunması, Dünya’nın o günkü koşullarının, sadece bu maddelerin bol miktarda sentezlenmesine elvermesindendir. Bir başka neden de, olasılıkla sentezlenmiş bulunan, ancak bugün canlıların kullanmadığı diğer amino asitlerin doğal seçilimle ayıklanmasıdır. Bugünkü canlıların yapısını ana hatlarıyla oluşturan birçok koşul, ilkel yeryüzünün ilk zamanlarında etkindi. Bu faktörler sırasıyla fazla bir engele takılmadan yeryüzüne ulaşan Güneş ışınlarının bileşimi (özellikle morötesi ışığın yapısı), Dünya’nın çevresini saran manyetik koşullar (Van Allen kuşakları) ve atmosferin ilk zamanlarında var olmayan ozon tabakasının oluşması ve giderek etkisini artırmasıdır. 1,52 milyar yıl önce Güneş ışınlarının okyanusların yüzeyine vurarak, suyu elementlerine ayrıştırmasıyla (fotodisosiyasyon), serbest oksijen (O2) oluşmuştur. Serbest oksijenin belirli bir yükseklikte, yüksek enerjili Güneş ışınlarıyla bombardımanı sonucu ozon (O3) meydana gelmiş, canlıların yapısını oluşturan ve onları yıkıcı morötesi ışınların etkilerinden koruyan ozon tabakası da böylece devreye girmiştir. Bu dönemde hidrojen gazı, Dünya’nın kütlesinin yeterli olmaması nedeniyle, tutulamayarak uzaya kaçmıştır. Bugün de aynı süreç devam etmektedir. Bu nedenle atmosferdeki hidrojen oranı hep düşmektedir. Ozon tabakası ancak belli dalga boylarındaki morötesi ışınların yeryüzüne ulaşmasına izin verir. Bu ışınların belirli bir dalga boyunda bazı canlılarda, örneğin, D vitaminleri sentezlenir. Bugün canlıların sahip olduğu birçok özellik, günümüzden 4,5 milyar yıl önce oluşan ozon tabakasının seçici özelliğini yansıtır. 1,52 milyar yıl önceki ozon tabakasında, oksijen yalnız fotodisosiyasyon sonucu ortaya çıktığından, etkisi zayıftı (günümüzdekinin 1/1000′i). Dolayısıyla canlılık yine başka bir süzgeç olan okyanusların tabanında yaşamını sürdürmek zorundaydı. Su, tepkimelere zemin oluşturabilme ve ısıyı yüksek oranda tamponlayabilme özelliğinden dolayı, yaşam için önemli bir ortam oluşturur. Ozon tabakasının işlevinin görece zayıf olduğu bu dönemde, canlılar denizlerin altında yaşamlarını sürdürmüşlerdir. Bu canlıların yüzeye çıkmaları, kuvvetli morötesi ışınların üzerlerinde yıkıcı etki yapmasından ötürü olanaksızdı. Fotosentetik bakterilerin orta ya çıkışıyla, atmosferdeki oksijen salt fotodisosiyasyon yoluyla değil, fotosentez yoluyla da oluşmaya başladı. O dönemden bu yana, dünyadaki oksijen miktarı bugünkü %21′lik orana yaklaştı. Ozon tabakasının güçlenmesiyle, yıkıcı morötesi ışınları önemli ölçüde engellendi. Ancak bu aşamadan sonra, canlılar yavaş yavaş, önce suyun yüzeyine, daha sonra da karaya çıkma şansını elde ettiler. Polimerlerin en büyük düşmanı serbest oksijendir; oksijen onları oksitleyerek parçalar. Bu nedenle, Dünya’nın başlangıcında oksijen ortaya çıksaydı yaşamı önleyecekti. Dünya’nın ilk zamanlarında serbest oksijen olmaması nedeniyle polimerler oksitlenmeden uzun süre varlıklarını koruma şansına kavuşmuşlardı. Bugün canlılığın tekrar oluşmamasının temel nedeni, serbest oksijenin polimerleri anında oksitlemesindendir. İlkel atmosfer koşullarında oluşan birçok molekül arasında S, G, A, U bazları da yer alıyordu. Bunların birbirlerine bağlanma özellikleri vardır. Bu, değişik fiziksel koşullarla olabildiği gibi, yüzey tepkimelerine uygunluk gösteren kil partikülleri aracılığıyla da olabilir. S, G, A, U bazları bir araya geldiklerinde, zincir halindeki RNA’yı (ribonükleik asit) oluştururlar. Bu zincirler başlangıçta yaklaşık 10-15 baz uzunluğundadır. Dolayısıyla büyük bir olasılıkla, yaşam RNA ile başlamıştır. Daha sonraki bir aşama da urasil, dönüşme ya da eklenme yoluyla yerini timine (T) bırakmıştır. Bu noktadan sonra daha kararlı bir molekül olan DNA ortaya çıkmış ve hayranlık verici serüvenine başlamıştır. Başlangıçtaki canlılar daha önce inorganik yoldan oluşmuş olan molekülleri kullanarak yaşamlarını sürdürüyorlardı. Ancak zaman içerisinde biriken tüm molekülleri ortadan kaldırdılar. Bunların içinden bir ya da birkaçı dünyada en çok bulunan maddeden sudan hidrojen elde etme yolunu geliştirince, hem kendisini hem de diğer hayvansal canlıları kurtarmış oldu. Fotosentez Mekanizması RNA ve DNA zincirlerlerini taşıyan moleküller büyük bir olasılıkla, zamanla, yanardağ işlevleri ya da derin denizlerin altındaki tektonik işlevlerle, amino asitlerin yüksek sıcaklıklarda kaynatılması ile oluşan, bugünkü hücre zarına benzeyen polimerlerin içerisine girmiş olmalıdır. Bu ilkel hücre zarı yapısının, zaman içerisinde çeşitli elementlerin, moleküllerin katılımıyla daha organize bir hücre zarına dönüştüğü varsayılır. Sözkonusu ilkel hücre zarı yapısını bugün laboratuvar ortamında taklit etmek mümkündür. Bakteri benzeri ilk yapılar o dönemde inorganik yollarla sentezlenen glukozu (başka basit şekerleri de) ve ATP’yi (adenintrifosfat) enerji kaynağı olarak kullanmaya başladılar. İlkin hücreler çevrede daha önce yığılmış bulunan glukozu tüketince, belki de Dünya’da ilk besin krizi ortaya çıkmış, o günkü canlıların büyük bir kısmı ortadan kalkmıştır. İlkin hücrelerden bir ya da birkaç tanesi, daha küçük moleküllerden glukozu sentezleyen bir enzime sahip olunca, ayakta kalmayı başarabildi. Daha önce inorganik yoldan sentezlenmiş bu alt yapılar ilk etapta glukoza sentezlendi, daha sonra da hücre tarafından enerji kaynağı olarak kullanıldı. Sentez mekanizması bir kez elde edilince, heterotrof canlıların da ayakta kalması mümkün oldu. Bir süre sonra bu stok da tüketildi. Bunun üzerine daha da küçük yapılardan önce altyapılar, daha sonra da glukoz sentezlendi. Sonuçta ortamda basit de olsa, önceden inorganik yollarla sentezlenmiş herhangi bir molekül kalmadı. Hücre zarının üzerine yanardağ faaliyeti (ya da uzay) kökenli porfirin dediğimiz (hemoglobin ya da oksijen tutan diğer moleküllere yakın yapılar) madde eklenince, daha önce doğrudan Güneş ışınları ile okyanus üzerinde gerçekleşen fotodisosiyasyon, artık ilkin hücrenin yüzeyinde gerçekleşmeye başladı. Su molekülleri hücre zarlarında parçalandığında ortaya çıkan hidrojen, glukozun yapımı için kullanıldı, oksijen de atık madde olarak ortama verildi. Böylece fotosentez mekanizması bulunmuş oldu. Bu aşamada yeryüzündeki canlılık heterotrofik bakteri benzeri formlar ve fotosentetik bakteriler şeklindeydi. Fotosentez nedeniyle Dünya’daki oksijen miktarı yükselince, ozon tabakası güçlendi. Morötesi ışınların etkilerinin azalmasıyla, denizlerin dibinde bulunan canlılık su yüzeyine çıkmaya başladı. Ancak bu durumun bir olumsuz etkisi oldu: Oksijen miktarı yükseldikçe canlılar oksijenin yıkıcı etkisinden dolayı yok olmaya başladılar. Belki tek bir canlı ya da Dünya’daki birkaç bakteri benzeri canlı, edindiği birkaç enzim ile, oksijeni aşamalı oksitleme işlemi için kullanmaya başlayınca, bazı bakteriler bugünkü canlıların hücrelerinde bulunan ve hücrenin enerji çevrimini sağlayan mitokondrilerin atasına dönüştü. Bu aşamaya kadar Dünya’daki tüm biyolojik işlemler, oksijensiz solunumla gerçekleşmiştir. Mitokondri bulununca ilk defa glukoz başına ortaya çıkan enerji miktarında patlama yaşandı (36-38 ATP). Canlılık birden bire bu merdivenlerde önemli bir sıçrama gerçekleştirdi. Heterotrof canlıların bir kısmı, mitokondri özelliği kazanmış bu bakterileri ve bunun yanı sıra fotosentez yetenekli başka bakterileri bir çeşit fagositozla hücre içine aldı. Her ikisini birden alanlar bitki hücresine, sadece mitokondri özelliği kazanmış bakterileri alanlar hayvan hücresine dönüştü. İlkel hücreler, hayvan ve bitki hücreleri niteliği kazanana dek, DNA tek zincirli çember formdaydı. Ancak daha fazla kalıtsal bilgi zincire eklenince DNA kendini eşleyemeyecek uzunluğa ulaştı. Bir rastlandı sonucu TTGGGG (memelilerde TTAGGG) baz dizilimleri bu kromozomların içerisine girince, o güne kadar çember biçimindeki kromozomların ucunda telomer adı verilen bölümler oluştu. Bu dizilimler, kromozomların uçlarının birbirlerine yapışmasını önleyerek, bir çeşit bağımsız kimlik kazanmalarını sağladı. Böylece çember DNA, bugünkü çubuk ya da V şeklindeki kromozomlara dönüştü. Yine bu aşamada DNA tek (haploid) değil, iki zincir (diploid) halinde bulunmaya başladı. Telomerlerin DNA zincirinin başını ve sonunu ayırması dışında en önemli özellikleri, canlının ömrünü belirlemesidir. Telomerin belli bir parçasının kendini yineleyememesinden dolayı, hücre bölünmesi sırasında kopup kaybolması, canlılar için önemli bir sorun oluşturdu. Bu şekilde, kaçınılmaz ölüm canlıların dünyasına girdi. Daha sonra gerçekleşen bir sürü olayla hücre içerisine yeni bir kesecik girebilir ya da hücre içindeki bir organizasyonla yeni bir kesecik oluşarak, kromozomlar bu keseciğin içine girebilir. Böylece çekirdekli canlılar (ökaryotlar) oluşur. Canlıların tür olarak yaşam süreleri uzun olursa, oluşturacakları rekombinasyon ve çeşitlenme şansı o kadar azalır. Bu, evrimsel olarak canlının uyum yeteneğinin azalması anlamına gelir. İşte bu nedenle kısa yaşayan türler, evrimsel olarak daha başarılı türleri meydana getirirler. Aynı mekanizmaya sahip olmalarına karşın, kartalların 100, tavukların 6 sene yaşamaları, tavukgilleri dünyada baskın, kartalları soyu tükenecek duruma getirmiştir. Bu nedenlerden dolayı bakteriler uyum yetenekleri en yüksek canlılardır. Kısa yaşayıp çok döl veren canlı evrimsel olarak en başarılıdır. Evrimin Ham Malzemeleri Telomer olmadığı zaman kromatidlerin uçları yapışkandır. Bu nedenle başlangıçta rastgele kromatidler birbirlerinin uçlarına eklenebilirdi. Büyük olasılıkla bu rastgele eklenmeyi ortadan kaldırma ve daha kararlı bir yapı kazanabilmek için ilkel canlılarda DNA çember şeklindeydi. Çember biçimli DNA çoğalacağı zaman çizgisel şekle dönüşüyordu. İlkel de olsa bu organizmalarda rekombinasyonu sağlamak için 3 yol kullanılmaya başlandı. Bu noktadan sonra, evrimin ham malzemeleri diye adlandırdığımız mekanizmalar, canlılar dünyasına girmiş oldu. Bunlardan en yaygın olanları: 1) Mutasyonlar: Bir ya da birden fazla bazın, yani genetik kodların değişmesi şeklinde ortaya çıkar. 2) Transdüksiyon: Bir virüs aracılığıyla bir başka bireyden konakçı hücreye gen ya da nükleotid sokulması. Özellikle bakteriyofajlarda çok işleyen bir mekanizmadır. 3) Transformasyon: Herhangi bir bakterinin rastgele, ortamda bulunan bir DNA parçasını fagositozla genomuna katmasıdır. 4) Eşeyli üreme: Yukarıdaki mekanizmalar sayesinde çekirdeksiz canlılarda genetik çeşitlenme oluşur. Ancak çekirdekli canlılarda, bu mekanizmaların bir kısmı etkin olarak kullanılmadığından, evrimsel seçilim için yeterli ham materyal oluşmaz. Canlıların çeşitliliğinde bugün her tarafta izlerini gördüğümüz, büyük olasılıkla Kambriyen öncesi dönemde meydana gelen patlamayı doğuran şey, eşeyli üremenin meydana gelişidir. Eşeyli üreme nasıl ortaya çıktı? Anlamlı bir proteini meydana getiren bir gen, ilk atadan bölünme sırasında parçalanarak bir parçası bir yavruya, diğeri de öbür yavruya verilmiş olabilir. Bu protein yaşamsal öneme sahipse, ancak iki birey bir araya gelerek işlevsel döllerin oluşmasını sağlayabilir. Bu, bireylerden belirli bir genomu alana (+), verene de () diyerek ilk dişi ve erkeğin ayrımının temelini oluşturulmuş olabilir. Daha sonra eşeysel seçilimle, özellikle çok hücreli canlılarda, ikincil eşeysel özellikler ortaya çıkmıştır. Böylesine zahmetli bir mekanizmanın getireceği yararlar çok büyük olmalıdır ki, bu şekilde oluşan bir değişiklik korunabilsin. Bu avantaj, evrilme hızının yükselmesidir. Eşeyli üreme ortaya çıkmasaydı, canlılar atasal bireyden sürekli olarak klonlar oluşturulacaktı. Evrimin gidişi sadece dış çevre nedeniyle oluşan mutasyonlara bağlı kalacaktı. Yeni bir özelliğin ortaya çıkması çok daha ender gerçekleşecekti. Zaten 3,8 milyar yıl önceyle bir milyar yıl önce arasında yavaş, bir milyar yıldan bugüne dek hızlı bir değişimin yaşanmasının “sırrı” da budur. Rekombinasyon hem kromozom düzeyinde, hem de parça değişimi düzeyinde yeni seçeneklerin ortaya çıkmasını sağlamıştır. Eşeyli üremenin sağlayacağı çeşitliliği şöyle örnekleyebiliriz: İnsanda 23 çift kromozom olduğuna göre eşeysiz üremede (mitoz) anadan ve babadan gelen kromozomlar bölünme sırasında ekvatoryal düzlemin kuzey ve güney kutbuna birbirinin tıpa tıp aynı yerleşeceği için, oluşturulacak gametler birbirinin aynısı olacaktır, yani gamet düzeyinde çeşitlenme yoktur. Eşeyli iireme (mayoz) ortaya çıkınca, bu sefer babadan ya da anadan gelen homolog kromozomlar seçkisiz (rastgele) olarak, her biri ayrı ayrı, ya giineye ya da kuzeye toplanacaklardır. Bunlar eşeyli üremenin ikinci evresinde bir mitoz bölünmesi geçirince, anadan ve babadan gelen (ve farklı özellikleri taşıyabilen) kromozomlarda yeni organizasyonlar ortaya çıkar. İnsanda 23 çift kromozom vardır. Her kromozomun güney ya da kuzey kutbuna gitme şansı bulunur. Bu durumda 223 (yaklaşık 8 milyon) çeşit sperm ya da yumurta meydana gelir. Zigot oluşacağında, sperm yumurta kombinasyonları göze alınırsa yaklaşık 246 (yaklaşık 70 trilyon) çeşit kombinasyon ortaya çıkacaktır. Yani, 70 trilyon çeşit farklı ortama uyum yapabilecek 70 trilyon birey! Bu sayılar, eşeyli üremenin bir milyar yıl önce ortaya çıktığında, biyoçeşitlilikte oluşan patlamanın nedenini de açıklamaktadır. 5) Parça değişimi (Krossingover): DNA tamiri için kullanılan enzimler, büyük bir olasılıkla bir değişime ya da yeni bir göreve başlayarak, rastgele bir parça değişimini gerçekleştirir. Bu değişimler anadan ve babadan gelen kromozomlar arasındadır; kardeş kromozomlar arasında gerçekleşmez. Daha önce kromozomal düzeyde oluşan rekombinasyon, bu sefer gen düzeyinde rekombinasyona dönüşmüştür. Bu mekanizmanın kazandırdığı en önemli işlev, kural olarak iki genin arasında bir genin seçilerek genoma katılmasıdır. Örneğin bir bireyde babadan köken alan homolog bir kromozom üzerinde, üç farklı özelliği denetleyen üç genin birlikte olduğunu varsayalım. Bu genlerden A ve C bireye yararlı, b ise olumsuz etki yapsın. Babadan gelen homolog kromozomdaysa, yine aynı yönde etki gösteren üç genden ancak bir tanesi (B) yarar sağlasın, diğerleri olumsuz etki yapsın. Eğer krossingöver olmazsa, sonuçta ortaya çıkan gametlerde AbC dizilimi hep korunacaktır. Ancak parça değişimi olursa, A, B ve C genlerinin bir gamette (yumurta ve spermde) bir araya toplanması mümkün olacaktır. Bu da yararlı nitelikli genlerin bir araya toplanmasında yeni bir kombinasyon olacaktır. Dolayısıyla parça değişimi, gen düzeyinde başarılı bir araya toplanma sağladığından, canlılar dünyasına çok büyük bir katkı getirmiş, daha önce 246 olan olasılık, milyonlarca kat artmıştır. Bugüne kadar gen kombinasyonları bakımından hiçbir canlı birey bir diğerine tıpatıp benzememiştir. Canlının kaynağı cansız madde midir? Pasteur’ü izleyen yarım yüzyıl boyunca canlının kökenine ilişkin bilimsel bir ilerleme olmaz. Bu yönde ilk adım 1920′lerde atılır. Kimi biyokimyacılar (J.B. Haldane, A.I. Oparin, vb.) yaşamın arzın ilkel atmosferinde başlayan kimyasal bir oluşumdan kaynaklanmış olma olasılığını ileri sürerler. Onlara göre güneşten gelen ultra-viyole gibi bir enerji, .denizlerde çözülerek bir tür “sıcak eriyik çorba” oluşturan kimyasal bileşiklere yol açmış, bu bileşikler de sonra canlı nesnelerin temeli olan daha karmaşık molekülleri oluşturacak şekilde kendi aralarında birleşmiş olabilirdi. Stanley Miller’in 1953′te ortaya koyduğu araştırma, günümüzde büyük yoğunluk kazanan araştırmaların hız kaynağı olmuştur. Arzın ilk atmosferine özgü koşulları elde etmek için hidrojen, metan, amonyak ve su buharı gibi nesnelerin kızgın karışımıyla işe koyulan Miller, gazlardan geçirdiği 60.000 voltluk şimşek benzeri kıvılcımla amino asit glisin ile alanin gibi birkaç tür organik bileşik oluşturur. (Başlangıçta atmosferimizde oksijen yoktu.) Son yıllarda yapılan araştırmalar da aynı şekilde yaşamın kimyasal kökeni hipotezine güç veren önemli kanıtlar sağlamıştır. Canlı-cansız ayırımı kesin değil midir? En basit düzeyde ilkel canlı süreçlere bakıldığında canlı ile cansızı ayıran keskin bir çizgi bulmak kolay değildir. Daha ileri düzeylerde kuşkusuz canlıya özgü kimi özelliklerden söz edilebilir. (Bunlar arasında önemli gördüğümüz birkaçını şöyle sıralayabiliriz: (1) beslenmek: canlının çevresinden yaşamı için gerekli maddeleri alması; (2) büyümek: canlının çevreden aldığı maddeleri büyümesine elverecek besinlere dönüştürmesi; (3) çoğalmak: canlının eşeyli veya eşeysiz üremesi.) Ancak, yukarda belirttiğimiz gibi, ilkel düzeyde bu tür ayırıcı özelliklerden söz etmek güçtür. Örneğin bir canlı hücrenin büyüme ve bölünme davranışlarıyla tuzun sudaki çözeltisinde kristalleşmesine yol açan moleküler oluşumunu kolayca ayıramayız. Belki şu denebilir: bir kristalin çözeltide büyümesi için kullandığı «besin», çözeltideki biçimi değişmeksizin yapısına geçmektedir. Daha önce su molekülleriyle karışan tuz molekülleri yalnızca büyüyen kristalin yüzeyinde toplanmakla kalmaktadır. Burada gördüğümüz biyo-kimyasal bir özümleme değil, sıradan mekanik bir birikimdir. Ama bir an için karbondioksit (C02) gazının sudaki çözeltisine atılan bir alkol molekülünün su ve karbondioksit moleküllerini yeni alkol moleküllerine dönüştürdüğünü düşünelim. Bu durumda alkolü canlı nesne saymamız gerekecektir, kuskusuz. Aslında bu öyle göründüğü kadar boş bir düşünce de değildir. Nitekim “virüs” denen oldukça karmaşık kimyasal nesnelerin kendilerini çevreleyen ortamdan aldıkları başka molekülleri kendilerine benzer yapısal birimlere dönüştürdükleri bilinmektedir. Virüsleri, sergiledikleri özellikler nedeniyle hem bilinen kimyasal molekül, hem de organizma türünden canlı nesneler saymaya olanak vardır. Böylece canlı ve cansız dünyaları birbirine bağlayan halkayı belki de virüslerin sağladığı söylenebilir. Uzay molekülleri ne göstermektedir? Canlının kimyasal bileşiklerden kaynaklandığını gösteren bir başka kanıtı yıldızlar arası uzay moleküllerinde bulmaktayız. Teleskoplara bağlı spektrograflarla yıllarca önce uzayda birtakım basit moleküller bulunmuştu. Ancak son zamanlarda radyo astronomisi aralarında su ve amonyak molekülleriyle kimi organik bileşiklerin de bulunduğu bir sürü molekülün varlığını ortaya çıkarmıştır. Uzun süre yıldızlar arası uzayda iri moleküllerin bulunabileceğine olanak görülmemişti; çünkü, uzaydaki gaz öylesine incedir ki, molekülleri oluşturacak atomların birbirine tutunmasını sağlayacak çarpışmaları son derece zayıf bir olasılıktı. Öyle görünüyor ki, atomları bir araya getirip tutan, onların birleşip molekülleri oluşturmasına aracılık eden uzaydaki toz parçacıklarıdır. Bu ilkel moleküllerin canlılıkla ilgisi nedir, diye sorulabilir. “Yaşam tohumu” denen bu moleküller özellikle “kuyruklu yıldız” dediğimiz kornetler aracılığıyla gezegenimize taşınmış olabilir. Canlıların dünyamızda ortaya çıkması çok sonra hava ve çevre koşullarının elverişli bir ortama dönüşmesini beklemiştir. “Kirli kartopu” denilen kornetlerin hemen tümüyle toz ve buz parçacıklarından oluştuğu bilinmektedir. İncelemeler “yaşam tohumları” denilen moleküllerden bir bölümünün kornetler, amino asitlerin de “göktaşı” dediğimiz bazı meteorit türleriyle taşındığını göstermiştir. Uzaydan bir tür yağış biçiminde gezegenimize inen yaşam tohumlarının elverişli bir ortam bulduğu bir dönemde canlı nesnelere dönüştüğü söylenebilir, Tanınmış astronom Fred Hoyle, tüm canlılarla birlikte biz insanların da varlığımızı “kirli kartopu”larına borçlu olabileceğimizi söylemiştir. Astronomların tersine biyologlar çoğunluk yaşamın uzaydan değil, yer yüzündeki koşullardan kaynaklandığı görüşündedir. Ama gene de doğruluk olasılığı son derece zayıf da olsa uzay hipotezi tümüyle göz ardı edilemez. Arzın bir dönemdeki koşullan simüle edilerek laboratuvarda oluşturulan organik moleküllere aynı zamanda uzayda rastlanması, benzer kimyasal süreçlerin evrensel bir olay olduğunu göstermektedir. Öyleyse, yaşamın dünyamıza özgü olmadığı, başka gezegenlerde de görülebileceği düşüncesi hiç de yersiz değildir. Laboratuvarda canlı üretilebilir mi? Daha yüz yıl öncesine kadar canlıların doğanın değil, doğaüstü bir gücün ürünü olduğu bilim adamları arasında bile yaygın bir inançtı. Kimya bilimi birbirinden tümüyle ayrı “organik” ve “inorganik” diye iki kola ayrılmıştı. Organik maddelerin yapay olarak oluşturulmasına olanak tanınmıyordu. 1828′de bir Alman kimyageri olan F. Wöhler, idrarda bulunan «üre»yi, cansız maddelerden oluşturduğunda yer yerinden oynamıştı adeta! Organik - inorganik ayırımı günümüz ders kitaplarında da görülmektedir. Oysa organik kimya karbon bileşimlerinin kimyası olmanın ötesinde bir anlam taşımamaktadır. Sentetik kimyada son yüzyılın birbirini izleyen başarıları, yaşamın kökeni konusuna ilgiyi büyük ölçüde artırmıştır. Daha önce canlılara özgü sayılan pek çok maddenin cansız maddelerden oluşturulabileceği ortaya konunca, hücre ya da en azından canlı moleküllerin laboratuvar tüpünde oluşturulması niçin olanaksız sayılsın? Bu yoldaki sayısız deneylerin kimi başarılı sonuçlara karşın kesin bir sonuç verdiği henüz söylenemez. Bir kez virüslere ilişkin henüz fazla bir şey bilinmiyordu. (Virüs, bakterilerin bile yakalandığı ince filtrelerden geçen son derece küçük bir nesne.) Sonra yaşamın başlangıç dönemindeki çevre koşullarını belirlemeye olanak yoktur. Canlıların büyük bir olasılıkla ilkin suda oluştuğu söylenebilir. Ancak o sıradaki kimyasal nesnelerin ne olduğu, suyun sıcaklığı ve diğer etkileyici koşullar tahmin bile edilemez. Bu nedenle o ilk koşullara giderek canlı oluşturmaya olanak yoktur. Kaldı ki, canlının ilk oluşumunun ne kadar bir sürede gerçekleştiği de ayrı bir konudur. Bu nedenle, canlıların kökeni henüz bilimsel çözümü verilememiş bir sorundur, diyebiliriz. Ne ki, bu sorunun bir yanıtı varsa, onu ancak bilimden öğreneceğiz. Bilim adamı işin kolayına kaçıp doğadışı bir “yaşam gücü” ya da Bergson’nun deyimiyle bir “yaşam atılımı” (elan vital) ilkesinin gizemli çekiciliğine kendini bırakamaz. Evrim Nedir? Evrimle ilgili yanlış anlaşılmalar bütün olarak evrim ve biyoloji çalışmalarına zarar veriyor. Bilime yönelik genel bir ilgisi olan insanlar kendisine yüklenen popüler bilim saçmalıklarını gördükten sonra evrimi hafif bilim olarak gözardı edebiliyorlar. Hafif bilim olma izlenimi alakasız alanlardaki biyologların evrim hakkında kamu oyuna yönelik spekülasyon yapmalarıyla pekiştiriliyor. Bu evrimsel biyolojiye basit bir giriş. Evrim teorisinin temel ilkelerini açıklama ve yanlış anlaşılmaların çoğunu düzeltme niyetindeyim. Evrim bir popülasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir. Gen pek çok nesil boyunca değişmeden taşınabilen kalıtımsal parçadır. Gen havuzu bir türde ya da populasyonda bulunan genlerin bütünüdür. İngiliz güvesi Biston betularia, gözlemlenmiş evrime sık verilen bir örnektir. [evrim= gen havuzundaki değişim] Bu güvelerde iki renk tipi vardır, açık ve koyu. H. B. D. Kettlewell 1848’e kadar koyu güvelerin populasyonun %2’sinden azını oluşturduğunu buldu. Koyu güvelerin oranı ilerleyen yıllarda artı. 1898’de Manchester ve diğer endüstrileşmiş bölgelerdeki güvelerin %95’i koyu tiptendi. Kırsal alanlarda oranları daha düşüktü. Güve populasyonu çoğunluğu açık renkli güvelerden çoğunluğu koyu renkli güvelere dönüşmüştü. Güvelerin rengi tek bir gen tarafından belirleniyordu. [gen= kalıtsal parça] Öyleyse koyu renkli güvelerin frekanslarındaki değişim gen havuzundaki bir değişimin göstergesiydi. [gen havuzu= bir populasyondaki genlerin bütünü] Bu değişim, tanımı gereği, evrimdi. Koyu tipin oranındaki artış doğal seçilimden ileri gelmekteydi. 18. yy’ın sonları İngiltere’nin endüstri devriminin gerçekleştiği dönemlerdi. Fabrikalardan çıkan is güvelerin üstlerine kondukları huş ağaçlarının rengini koyulaştırmıştı. İsli yüzey üzerinde kuşlar açık renkli güveleri daha iyi görebildiler ve daha çok onları yediler. Sonuç olarak daha fazla koyu güve üreme çağına kadar hayatta kaldı ve döl bıraktı. Frekanslarının artmasına neden olan koyu güvelerin daha fazla sayıda döl bırakmasıydı. Bu doğal seçilime bir örnektir. Populasyonlar evrilir. [evrim= gen havuzundaki bir değişim] Evrimi anlamak için populasyonları farklı davranış biçimlerine sahip bireylerin birleşimi olarak görmek gerekir. Tek bir canlı, populasyon içinde hiç farklılaşma olmadığı durumlar haricinde, asla bütün bir populasyonun tipik örneği olamaz. Tek başlarına organizmalar evrim geçirmez, hayatları boyunca aynı genleri taşırlar. Bir populasyon evrilirken farklı genetik tiplerin oranları değişir – populasyondaki her bir organizma değişmez. Mesela bir önceki örnekte siyah güvelerin frekansı arttı; güveler açık renkten griye, ordan koyu renge dönüşmediler. Evrim süreci üç cümleyle özetlenebilir: Genler mutasyon geçirir. [gen= kalıtsal birim] Bireyler seçilir. Populasyonlar evrilir. Evrim mikroevrim ve makroevrim olarak ayrılabilir. Yukarıda anlatılan evrim çeşidi mikroevrimdi. Daha büyük değişimlere, örneğin bir türün oluşmasına makroevrim denir. Bazı biyologlar makroevrimin mekanizmalarının mikroevrimsel değişimden farklı olduğunu düşünüyor. Diğerlerine göre ikisi arasındaki fark tesadüfi- makroevrim üst üste birikmiş mikroevrimdir. Evrim sözcüğünün çeşitli anlamları var. Bütün organizmaların ortak atadan gelmeleri yoluyla bağlantılı olmaları çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. İlk canlı organizmaların nasıl ortaya çıktığına ilişkin teori çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. Buna abiyojenez denmelidir. Ve zaman zaman insanlar evrim sözcüğünü aslında evrimin mekanizmalarından biri olan doğal seçilimi kasdettiklerinde kullanıyorlar. Evrimle İlgili Genel Yanlış Anlamalar Evrim morfolojik değişim olmadan ortaya çıkabilir ve morfolojik değişim de evrim olmadan ortaya çıkabilir. İnsanlar bugün daha iyi beslenme ve tıbbın bir sonucu olarak yakın geçmişe oranla daha iriler. Bunun gibi çevresel değişimlerden kaynaklanan fenotipik değişimler evrim sayılmaz çünkü kalıtımsal değiller; başka bir deyişler değişim canlının yavrularına geçirilmez. Fenotip yaşayan bir canlının gösterdiği morfolojik, fizyolojik, biyokimyasal, davranışsal özelliklerdir. Bir canlının fenotipi genleri ve çevresi tarafından belirlenir. Çevreden kaynaklanan çoğu değişim belirgin değildir, örneğin büyüklük değişimi. Büyük çaptaki fenotipik değişimler açıkça genetik değişimlerdir ve bu yüzden evrimdir. Evrim ilerleme değildir. Populasyonlar yalnızca yaşadıkları ortama uyum sağlarlar. Zamanla herhangi bir anlamda daha iyi olmaları gerekmez. Bir dönem başarılı olan bir davranış ya da strateji başka bir dönem başarısız olabilir. Paquin ve Adams bunu deneysel olarak gösterdiler. Bir maya kültürü oluşturdular ve pek çok nesil boyunca beslediler. Bir ara sahibinin diğerlerinden daha iyi üremesinin sağlayan bir mutasyon ortaya çıkacaktı. Bu mutant soylar önceden baskın olan soyları yok edecekti. Kültürdeki en başarılı soyların örnekleri birkaç defa alındı. Daha sonraki rekabet deneylerinde her soy kendinden önce kültürde baskın olan tipi yendi. Ama daha önce yalıtılmış olanlardan bazıları da deneyin sonraki aşamalarında ortaya çıkmış soyları yenebilmişti. Bir soyun rekabet yeteneği her zaman bir önceki tipten daha iyiydi ama genel anlamda rekabet yeteneği artmıyordu. Bir organizmanın başarısı nesildaşlarının davranışlarına bağlıdır. Çoğu karakter özelliği ya da davranış için en iyi tasarım ya da strateji söz konusu değildir, yalnızca muhtemel iyiler vardır. Evrim taş-kağıt-makas oyunu gibi olabilir. Canlılar çevrelerinin pasif hedefleri değillerdir. Her tür kendi çevresini değiştirir. Canlılar en azından çevrelerindeki besinleri alır ve çevrelerine atık bırakırlar. Bazen atık maddeler başka türlerin işine yarar. Hayvan dışkısı bitkiler için gübredir. Diğer yandan soluduğumuz oksijen bitkilerin atık maddesidir. Türler yalnızca çevrelerine uymak için değişmezler, çevrelerini de kendilerine uyacak şekilde değiştirirler. Kunduzlar kendilerine kaynak sağlayacak ve yavrularının yetiştirecekleri bir gölet yaratmak için baraj inşa ederler. Ayrıca iklim değiştiğinde türler uygun iklimlere göç edebilir ya da uyum sağlamış oldukları mikroçevreler arayabilirler. Genetik Çeşitlenme Evrim genetik çeşitlilik gerektirir. Eğer hiç koyu renk güve olmasaydı, populasyon çoğunluğu açık renk olandan çoğunluğu koyu renk olana evrilemezdi. Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da yaratacak mekanizmalar ile onu azaltacak mekanizmaların olması gerekir. Mutasyon gendeki bir değişimdir. Bu değişimler yeni genetik çeşitlenmenin kaynağıdır. Doğal seçilim bu çeşitlenme üzerinde çalışır. Genetik çeşitlenmenin iki unsuru vardır: alelsel farlılık ve alellerin tesadüfi olmayan eşleşmesi. Aleller aynı genin farklı versiyonlarıdır. Örneğin insanlar kan gruplarının bir yanının oluşturan A, B ya da O alellerine sahip olabilirler. İnsanlar dahil pek çok hayvan diploiddir—her lokusta biri annelerinden biri babalarından gelen iki alel taşırlar. Lokus bir genin kromozomdaki yeridir. İnsanların kan grubu lokusları AA, AB, AO, BB, BO ya da OO olabilir. Eğer bir lokustaki iki alel birbirinin aynıysa (iki A aleli gibi) bu bireye homozigot denir. Lokusunda iki farklı alel bulunan bir birey (örneğin bir AB bireyi) heterozigot olarak adlandırılır. Bir populasyondaki her lokusta pek çok farklı alel, tek bir canlının taşıyabileceğinden çok daha fazla alel bulunabilir. Örneğin hiçbir insan hem A hem B hem O aleline sahip olamaz. Doğal populasyonlarda hatrı sayılır miktarda çeşitlenme vardır. Bitkilerin lokuslarının %45’inin gen havuzunda birden fazla alel vardır. [alel: bir genin (mutasyonlarla yaratılmış) alternatif versiyonu] Bir bitki genellikle lokusların %15’inde heterozigot olur. Hayvanlarda genetik çeşitlenme düzeyi kuşlarda lokusların neredeyse %15’inde birden fazla alel bulunmasından (polimorfik olmasından), böceklerde lokusların %50’sinden fazlasının polimorfik olmasına kadar değişir. Memeliler ve sürüngenlerin lokuslarının yaklaşık %20’si polimorfiktir. Amfibiler ve balıklar %30 oranında polimorfik olur. Pek çok populasyonda tek yumurta ikizleri hariç her bireyin kendine özgü bir alel kombinasyonun sahip olmasını sağlayacak sayıda lokus ve değişik alel bulunmaktadır. Bağlantı dengesizliği iki farklı genin alelleri arasındaki bağlantının bir ölçütüdür [alel: bir genin alternatif versiyonu]. Eğer iki alel canlılarda beklenenden daha büyük sıklıkla birlikte bulunuyorsa, bu alellerde bağlantı dengesizliği vardır. Eğer iki lokus (A ve B) ve herbirinde ikişer alel (A1, A2, B1, B2) olduğunu düşünürsek bağlantı dengesizliği (D) D=f(A1B1)*f(A2B2)-f(A1B2)*f(A2B1) şeklinde hesaplanır (burda f(X), X’in populasyonda bulunma oranı). [Lokus= bir genin kromozomdaki yeri] D – ¼ ile ¼ arasında değişir; sıfırdan ne kadar uzaksa bağlantı o kadar güçlüdür. Artı-eksi işareti yalnızca genleri nasıl numaralandırdığımızın bir sonucu. Bağlantı dengesizliği genler arasındaki fiziksel yakınlığın bir sonucu olabilir. Ya da eğer bazı alel kombinasyonları takım halinde daha iyi çalışıyorsa doğal seçilim tarafından da sağlanabilir. Papilio memnon’da renk ve şekil alelleri arasında bağlantı dengesizliğini doğal seçilim sağlamaktadır. [bağlantı dengesizliği= farklı lokuslardaki aleller arasındaki bağlantı] Bu güve türünde kanat biçimini belirleyen bir gen var. Bu lokustaki bir alel kuyruklu bir güveye, başka bir alel kuyruksuz bir güveye yol açıyor. Başka bir gen kanadın açık renk mi yoksa koyu renk mi olacağını belirliyor. Öyleyse dört muhtemel güve tipi var. Güveler laboratuara koyulup üremeleri sağlandığında dört tip de üretilebiliyor. Fakat doğada bu güve tiplerinden yalnızca ikisi bulunabiliyor: kuyruklu açık renk güveler ve kuyruksuz koyu renk güveler. Tesadüfi olmayan eşleşme doğal seçilim tarafından sağlanıyor. Açık renk kuyruklu güveler lezzetli olmayan türleri taklit ediyorlar. Koyu güvelerse gizleniyorlar. Diğer iki kombinasyon ne taklitçi ne de gizlenebiliyor, ve kuşlar tarafından çabucak yeniyorlar. Karışık eşleşme alellerin bir lokusta tesadüfi olmayan dağılımına neden olur. Eğer bir lokusta oranları p ve q olan iki alel (A ve a) varsa, üç muhtemel genotipin oranları (AA, Aa ve aa) sırasıyla p2,2pq,q2 olacaktır. Örneğin A’nın frekansı 0.9 ise, a’nınki de 0.1 ise, AA, Aa ve aa bireylerinin frekansları 0.81, 0.18, 0,01 olur. Bu dağılıma Hardy-Weinberg dengesi denir. Tesadüfi olmayan eşleşme Hardy-Weinberg dengesinden sapmaya yol açar. İnsanlar ırklarına göre karışık olarak eşleşirler; başka bir ırktansa kendi ırkımızdan biriyle eşleşmemiz daha olası. Bu şekilde eşleşen populasyonlarda, tesadüfi eşleşmede bulunması gerekenden daha az heterozigot bulunur. [heterozigot= bir lokusunda iki farklı alel bulunan organizma] Heterozigotlarda azalma eş seçiminin ya da basitçe populasyon içi bölünmenin bir sonucu olabilir. Pek çok canlının sınırlı bir hareket olanağı vardır, bu yüzden eşlerinin yerel populasyondan seçerler. Soy İçi Evrim Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da genetik çeşitlenme yaratacak mekanizmalar ile genetik çeşitlenmeyi azaltacak mekanizmalar olmalı. Evrimin mekanizmaları mutasyon, doğal seçilim, genetik sürüklenme, yeniden eşleşme ve gen akışıdır. Bunları genetik çeşitlenmeyi arttıran ve azaltan diye iki sınıfa ayırdım. Genetik Çeşitlenmeyi Azaltan Mekanizmalar Doğal Seçilim Bir populasyon içindeki bazı tip canlılar diğerlerine göre daha fazla döl bırakır. Zamanla daha üretken olan tipin frekansı yükselir. Yeniden üretim kapasitesindeki farklılığa doğal seçilim denir. Doğal seçilim uyuma yönelik evrimin tek mekanizmasıdır; gen havuzunda daha önceden varolan genetik çeşit sınıflarının değişken yeniden üretim başarısı olarak tanımlanır. Doğal seçilimin en bilinen hareketi mutasyonla ortaya çıkan uyumsuz çeşitlerin ortadan kaldırılmasıdır. [doğal seçilim= genotiplerin değişken yeniden üretim başarısı] Başka bir deyişle yeni alellerin oranının artmasını önler. Bu yüzden ünlü bir evrimci olan George Williams “Evrim doğal seçilime rağmen işliyor.” demiştir. Doğal seçilim nasıl hareket ettiğine bağlı olarak genetik çeşitlenmeyi destekleyebilir ya da azaltabilir. Eğer seçilim zararlı alelleri temizlemeye yönelik hareket ederse ya da bir alelin sabitlenmesine yol açarsa genetik çeşitlenmeyi azaltır. Eğer heterozigotlar homozigotlardan daha uyumluysa seçilim genetik çeşitlenmenin desteklenmesine yol açar. [heterozigot=bir lokusunda iki farklı alel bulunan canlı/ homozigot= bir lokusunda birbirinin aynısı olan iki alel bulunan canlı] Buna dengeleyici seçilim denir. Bunun bir örneği sıtmaya mağruz kalan insan populasyolarında çekiç-hücre alellerinin desteklenmesidir. Bir lokustaki farklılaşma al yuvarların normal mi yoksa çekiç şeklinde mi olacağını belirliyor. Eğer bir insanda iki çekiç-hücre aleli varsa o kişi de anemi olur —çekiç-hücrelerin şekli normal seviyede oksijen taşımalarını engeller. Fakat normal alelle eşleşmiş bir çekiç-hücre aleli kopyasına sahip olan heterozigotlar sıtmaya karşı bir çeşit direnç kazanır— çekiç hücrelerin şekli (sıtmaya yol açan) plasmodyanın hücreye girmesini zorlaştırır. Bu nedenle normal alel homozigotu bireyler heterozigotlara oranla daha fazla sıtma olurlar. Çekiç hücre homozigotu olan bireylerde anemi olur. Heterozigotlar bu üçü içinde en yüksek uyumluluğa sahip olanlardır heterozigotlar hem çekiç hücre alellerini hem de normal hücre alellerini gelecek kuşaklara geçirirler. Böylelikle alellerin hiçbiri gen havuzunda elenemez. Çekiç hücre alelinin görünme oranı en çok sıtmanın en yaygın olduğu Afrika bölgelerinde yüksektir. Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda seyrek görülür. [dengeleyici seçilim= heterozigotların yararına olan seçilim] Çekiç-hücre örneğinden başka az sayıda vaka bulunur. Bir ara populasyon genetikçileri dengeleyici seçilimin doğal populasyonlarda bulunan genetik çeşitlilik düzeylerine genel bir açıklama olabileceğini düşünmüşlerdi. Bu artık söz konusu değil. Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda yalnızca nadiren bulunuyor. Ve doğal seçilimin neden dengeleyici seçilim yoluyla polimorfizmleri destekleyemeyeceğine yönelik teorik nedenler var. Bireyler seçilir. Daha önce verdiğim örnek doğal seçilim yoluyla evrime bir örnektir. [doğal seçilim= genotiplerin değişken üretim başarısı] Koyu renkli güveler daha yüksek bir yeniden üretim oranına sahipti çünkü açık renkli güveler daha yüksek avlanma oranından muzdaripti. Açık renkli alellerin azalması açık renkli bireylerin gen havuzundan çıkarılmasından (olumsuz yönde seçilmelerinden) kaynaklanıyordu. Bireysel organizmalar ya yeniden üretilirler ya da yeniden üretilmeyi başaramazlar ve bu durumda seçilimin öğesidirler. Alellerin oranlarının değişmesinin bir yolu farklı üreme oranlarına sahip organizmalar tarafından taşınmalıdır. Genler seçilim öğesi değildir (çünkü başarıları organizmanın diğer genlerine de bağlıdır); organizma grupları da seçilimin öğesi değildirler. Bu “kural”ın bazı istisnaları var, ama iyi bir genelleme. Organizmalar türlerinin iyiliği için herhangi bir davranışta bulunmazlar. Bireysel bir organizma yeniden üretim başarısı için öncelikle kendi türlerindekilerle rekabet eder. Doğal seçilim bencil davranışların lehine çalışır çünkü herhangi bir özverili davranış, özveriyi görenin yeniden üretim başarısını arttırırken özveride bulunanınkini düşürür. Özverisiz olanlar özverili davranışların yararını görüp karşılığını ödemezken, özverili olanlar populasyondan yok olur. Pek çok davranış özverili gibi görünür. Fakat biyologlar bu davranışların yalnızca görünürde özverili olduğunu belirtiyor. Başkalarıyla birlikte çalışmak ya da başkalarına yardım etmek çoğu zaman bir hayvan için en bencil stratejidir. Buna karşılıklı özveri denir. Vampir yarasalardaki kan paylaşımı buna iyi bir örnektir. Bu yarasalarda yemek bulacak kadar başarılı olanlar yemeğin bir kısmını başarısız bir yarasanın ağzına bir miktar kan kusarak paylaşırlar. Biyologlar bu yarasaların partnerleriyle ortaklık kurduğunu ve içlerinden biri yardıma muhtaçken birbirlerine yardım ettiklerini buldu. Eğer bir yarasa sahtekar çıkarsa (açken kan kabul edip partneri açken ona vermezse) partneri onu terk eder. Öyleyse yarasalar birbirlerine özverili bir biçimde yardım etmiyorlar; karşılıklı çıkarlarına yönelik anlaşmalar yapıyorlar. Yakın ilişkili organizmalara yardım etmek özverili gibi görünebilir; ama bu aynı zamanda bencilce bir davranıştır. Üreme başarısının (uyumunun) iki bileşeni vardır; doğrudan uyum ve dolaylı uyum. Doğrudan uyum bir genotipin üreme yoluyla bir sonraki nesilin gen havuzuna ortalama kaç tane alel eklediğinin ölçütüdür. Dolaylı uyum kendininkinin aynısı olan kaç tane alelin gen havuzuna girmesine yardım ettiğinin ölçütüdür. J.B.S. Haldane bir keresinde iki kardeşini ya da sekiz kuzenini kurtarmak için seve seve boğulabileceğini belirtmişti. Kardeşlerinden herbiri kendi allellerinden yarısını; kuzenleri sekizde birini taşıyor. Alellerinden kendisinin ekleyebileceği kadarını gen havuzuna ekleme potansiyelleri var. Doğal seçilim bir genotipin uyumunu arttıran özellik ve davranışların lehine işler. Yakın ilişkili organizmalar aynı alellerin pek çoğunu taşırlar. Diploid türlerde kardeşlerin alellerinin en azından %50’si ortaktır. Ebeveynlerde akrabaysa bu oran daha da yüksektir. Yani yakın akrabanın üremesine yardım etmek organizmanın kendi alellerinin gen havuzunda daha iyi temsil edilmesini sağlar. Grup içi çiftleşmenin olduğu türlerde akrabalara yardım etmenin yararı büyük ölçüde artıyor. Bazı durumlarda, organizma üremeyi tamamen bir kenara bırakıp yalnızca akrabalarının üremesine yardım eder. Karıncalar ve diğer eusosyal böceklerde yalnızca kraliçeye hizmet eden ve onun üreme faaliyetine yardım eden kısır kastlar bulunur. Kısır işçiler onların yerine üretilirler. Bencil ve özverili sözcüklerinin günlük kullanımda biyologların kastetmedikleri karşılıkları vardır. Bencil basitçe birinin genel anlamda uyumunu en üst düzeye çıkaracak şekilde davranması; özverili birinin kendisininki karşısında başkasının uyumunu arttıracak şekilde davranmasıdır. Bencil ve özverili sözcüklerinin kullanımı organizmaların güdülerini bilinçli olarak anladıkları anlamına gelmez. Doğal seçilimin çalışma olanağı genetik çeşitliliğin ortaya çıkmasını sağlamaz –seçilim yalnızca var olan çeşitler arasında ayrım yapar. Hayal edilebilecek her doğrultuda çeşitlenme olması mümkün değil, yani her muhtemel uyum çözümü populasyonlar için ulaşılabilir değildir. Bir bakıma gülünç bir örnek seçmek gerekirse , çelik kabuklu kaplumbağalar normal kabuklulara göre bir gelişme olabilir. Son günlerde kaplumbağalar sıkça arabalar tarafından öldürülüyorlar çünkü tehlikeyle karşılaştıklarında kabuklarına çekiliyorlar –bu iki tonluk bir otomobile karşı iyi bir strateji değil. Fakat metal kabuk maddesi çeşitlenmesi yok bu yüzden çelik kabuklu bir kaplumbağanın seçilebilmesi mümkün değil. Doğal seçilime ikinci bir örnek Galapagos adalarında diğer 14 serçe türüyle birlikte yaşayan Geospize fortis’tir. Tribulus cistoides bitkisinin tohumlarıyla beslenir, küçük tohumlar yeme konusunda uzmanlaşmıştır. Başka bir tür G. Magnirostis daha büyük bir gagaya sahiptir ve daha büyük tohumlar üzerinde uzmanlaşmıştır. Bu kuş populasyonlarının sağlığı tohum üretimine bağlıdır. Tohum üretimi de yağışlı mevsimlerin gelmesine bağlıdır. 1977’de bir kuraklık olmuştu. Yağış normalin altındaydı ve daha az tohum üretildi. Mevsim ilerledikçe G. Fortis populasyonu küçük tohumları tüketti. Sonunda yalnız büyük tohumlar kaldı. Serçelerin çoğu açlıktan öldü; populasyon 1200 kuştan 200 kuşa düştü. Bu serçeler üzerinde çalışan Peter Grant büyük gagalı kuşların küçük gagalılardan daha iyi dayandığını söyledi. Bu büyük gagalı kuşların aynı şekilde büyük gagalı yavruları oldu. Bu yüzden bir sonraki nesilde populasyondaki büyük gagalı kuşların oranında artış oldu. Geospiza fortis’in gaga büyüklüğündeki değişimin evrimsel bir değişim olduğunu kanıtlamak için, Grant’ın gaga büyüklüklerindeki değişimin en azından kısmen genetik temelli olduğunu göstermesi gerekiyordu. Bunu farklı gaga büyüklüklerine sahip serçeleri çaprazlayıp serçenin gaga boyunun ebeveynlerinin genlerinden etkilendiğini göstererek yaptı. Büyük gagalı kuşların büyük gagalı yavruları oluyordu; gaga boyutu çevresel farklılıklara (örneğin ebeveynlerin yetiştirme şekline) bağlı değildi. Doğal seçilim bir populasyonun en uygun karakter özelliklerine sahip olmasına yol açmayabilir. Her populasyonda en uygun karakter özelliklerini üretecek (muhtemel) alellerin belirli bir kombinasyonu (küresel optimum) olabilir; ama bir populasyonu uyum sağlamış hale getirecek alel grupları (yerel optimumlar) vardır. Yerel uygunluktan küresel uygunluğa geçiş populasyonun geçişi yapabilmek için daha az uyumlu olunan durumlardan geçmesi gerekebileceğinden engellenmiş ya da yasaklanmış olabilir. Doğal seçilim yalnızca en yakın optimal noktaya getirmek için çalışır. Bu düşünce Sewall Wright’ın uyumsal alan’ıdır. Bu evrimsel biyologların evrimi nasıl ele aldıklarını şekillendirmekte en etkili olmuş modellerden biridir. Doğal seçilimin herhangi bir öngörüsü yoktur. Yalnızca canlıların mevcut ortamlarına uyum sağlamalarını sağlar. Yapılar ya da davranışlar gelecek faydalar için evrilmez. Bir canlı evriminin her aşamasında çevresine uyum sağlar. Populasyonlardaki büyük değişimler üst üste birikmiş doğal seçilimin sonucudur. Değişimler populasyona mutasyon tarafından sokulur; taşıyıcıların daha fazla üremesine yol açan değişime uğramış küçük azınlığın oranı doğal seçilim tarafından arttırılır. Karmaşık özellikler hayatta kalması mümkün araformlar üzerinden evrilmelidir. Pek çok karakter özelliği için ilk başta o araformların hayatta kalması mümkün değilmiş gibi görünür. Yarım bir kanat ne işe yarar? Yarım bir kanat uçmaya yaramayabilir, ama başka şekillerde işe yarayabilir. Kuş tüylerinin yalıtım için (hiç deri ceket giydiniz mi?) ve/ veya böcekleri tutmak için evrildiği düşünülüyor. Sonraki kuş öncülleri ağaçtan ağaca atlarken süzülmeyi öğrenmiş olabilirler. Sonunda aslında yalıtıma yarayan tüyler şimdi uçmaya yardımcı hale geldiler. Bir özelliğin mevcut faydası her zaman geçmiş faydasının göstergesi değildir. Bir amaç için evrilip daha sonra başka bir amaç için kullanılabilir. Bir özelliğin mevcut faydası için evrilmesi uyum sağlama; başka bir fayda için evrilmiş olması uyarlamadır.Penguen kanadı uyarlamaya bir örnektir. Penguenler uçan atalardan evrildiler; artık uçamıyor ve kanatlarını yüzme için kullanıyorlar. Seçilimle ilgili Genel Yanlış Anlaşılmalar Seçilim yer çekimi ya da güçlü nükleer kuvvet gibi bir kuvvet değildir. Fakat anlaşılırlık için biyologlar bazen öyleymiş gibi davranırlar. Bu biyologlar “seçilim baskısı”ından söz ettiğinde kafa karışılığına yol açar. Bu çevrenin bir populasyonu daha uyumlu bir duruma “itmesi” anlamını içerir. Durum bu değildir. Seçilim yalnızca şans eseri ortaya çıkmış yararlı genetik değişimleri destekler –ortaya çıkmalarını sağlamaz. Seçilimin işleme potansiyeli seçilebilir genetik çeşitlenmenin ortaya çıkmasına öncülük edebilir. Seçilimden bir kuvvet olarak söz edildiğinde sanki kendine ait bir zihni varmış ya da doğanın kişileşmiş haliymiş gibi anlaşılıyor. Bu genelde biyologlar seçilim hakkında şairaneleştiklerinde oluyor. Bunu evrim üzerine bilimsel bir tartışmada hiçbir yeri yok. Seçilim iradeli ya da bilinçli bir varlık değil sadece bir etki. Seçilimi tartışırken karşılaşılan bununla ilgili bir zorluk yaşayan varlıkları kişileştirilmesidir. Evrim tartışılırken çoğu zaman canlılara hatta genlere bilinçli güdüler atfedilir. Bu en çok hayvan davranışları tartışılırken yapılır. Hayvanların seçilim tarafından destekleneceği için bir takım davranışlarda bulunduğu söylenir. Bu daha doğru bir şekilde şöyle söylenebilir: ”genetik bileşimleri nedeniyle bu davranışta bulunan hayvanların, genetik bileşenleri nedeniyle bu davranışta bulunmayanlara oranla doğal seçilim tarafından desteklenmesi daha olası.” Bu şekilde söyleyince akıcı olmuyor. Bunu önlemek için biyologlar çoğu zaman kişileştirme yaparlar. Maalesef bu yüzden evrimsel hükümler kulağa saçma gelir. Unutmayın ki bu yalnızca ifade uygunluğu için yapılır. “En uyumlu olanın hayatta kalması (survival of the fittest)” sözü doğal seçilimle eş anlamlı kullanılır. Bu söz hem eksiktir hem de yanlış yönlendiriyor. Bir kere hayatta kalma seçilimin yalnızca bir yönü –muhtemelen pek çok populasyon için en önemsiz olanı. Örneğin çok eşli türlerde erkeklerin bir kısmı üreme çağına kadar hayatta kalır, ama yalnızca çok azı çiftleşir. Erkeklerin hayatta kalma yetenekleri arasında çok az fark vardır, ama eş bulma yetenekleri arasında çok fazla fark vardır –üreme başarısındaki fark asıl ikincisinden kaynaklanır. Ayrıca “fit” (uyumlu) sözcüğü fiziksel açıdan fit olmakla; formda olmakla karıştırılır. Evrimsel anlamda uyumluluk, gen havuzundaki bir genetik çeşitlenme sınıfının ortalama üremesidir. Uyumlu illa ki en büyük, en hızlı ya da en güçlü anlamına gelmek zorunda değil. Cinsel Seçilim Pek çok türde erkekler müthiş bir ikinci cinsel karakteristik geliştirirler. Bazı sık gösterilen örnekler tavuskuşunun kuyruğu, erkek kuşların genelindeki renk ve şekil özellikleri, kurbağaların sesli çağrıları ve ateş böceklerinin ışıklarıdır. Bu özelliklerin pek çoğu hayatta kalma açısından bir yüktür. Her türlü gösterişli özellik ya da gürültülü dikkat çekici davranış potansiyel eşleri olduğu kadar avcıları da uyaracaktır. Öyleyse doğal seçilim bu özellikleri nasıl destekleyebilir? Doğal seçilim hayatta kalmanın içlerinden yalnızca birini oluşturduğu pek çok bileşene ayrılabilir. Cinsel çekicilik seçilimin çok önemli bir bileşenidir ki biyologlar doğal seçilimin bu yönünden söz ederken cinsel seçilim terimini kullanırlar. Cinsel seçilim doğal seçilimin bir organizmanın çiftleşme başarısını oluşturan etkenler üzerinde çalışmasıdır. Hayatta kalma açısından yük oluşturan özellikler bir özelliğin cinsel çekiciliği hayatta kalma konusunda getirdiği yüke baskın çıkarsa evrilebilir. Kısa süre yaşayıp pek çok yavru üreten bir erkek, uzun yaşayıp az üretenden çok daha başarılıdır. Sonunda ilkinin genleri kendi türünün gen havuzunda baskın hale gelecektir. Pek çok türde, özellikle birkaç erkeğin bütün dişileri tekeline aldığı çok eşli türlerde cinsel seçilim belirgin cinsel iki biçimliliğe yol açmıştır. Bu türlerde erkekler dişiler için diğer erkeklerle rekabet ederler. Rekabet doğrudan ya da dişilerin seçimi aracılığıyla olabilir. Dişilerin seçim yaptığı türlerde erkekler çarpıcı fenotipik özellikler göstererek ve/veya alengirli kur yapma davranışları sergileyerek rekabet ederler. Dişiler bu durumda en çok ilgilerini çeken erkeklerle genelde en sıradışı olanlarıyla çiftleşirler. Dişilerin bu göstergelerden neden etkilendiklerine dair çeşitli teoriler var. İyi gen modeline göre bu göstergeler erkeğin uyumluluğuna işaret ediyor. Bir iyi gen savunucusu erkek kuşlarda parlak renklerin parazitlerin azlığını gösterdiğini söyler. Dişiler hayatta kalmakla ilgili bazı özelliklerle bağlantılı sinyaller arıyorlar. İyi genlere yönelik seçilim dikenli balıklarda görülebilir. Bu balıklarda erkeklerin yanlarında kırmızılıklar vardır. Milinski ve Bakker renk yoğunluğunun hem parazit miktarı hem de cinsel çekicilikle bağlantılı olduğunu gösterdi. Dişiler daha kırmızı erkekleri tercih ediyor. Kırmızılık daha az parazit taşıdığına işaret ediyor. Evrim pozitif geri besleme döndüsüne sıkışabilir. İkincil cinsel özellikleri açıklayan başka bir model de runaway cinsel seçilim modeli. R. A. Fisher dişilerde bazı erkek özelliklerine yönelik bu özellikler henüz populasyonda ortaya çıkmadan önce saklı bir tercih eğiliminin bulunduğunu öne sürüyor. Özellik ortaya çıktığında dişiler bu özelliği taşıyanlarla çiftleşebilirler. Bu çiftleşmeden doğan yavrular hem bu özelliğin hem de bu özelliğe yönelik tercih eğiliminin genlerini taşırlar. Sonuç olarak bu süreç doğal seçilim tarafından kontrol edilene kadar yuvarlanan kartopu gibi ilerler. Farz edelim dişi kuşlar ortalamadan daha uzun kuyruk tüyüne sahip erkekleri tercih ediyorlar. Ortalamadan daha uzun tüye sahip mutant erkekler kısa tüylülere oranla daha fazla üreyecektir. Bir sonraki nesilde ortalama kuyruk uzunluğu artmış olacaktır. Nesiller ilerledikçe kuyruk uzunluğu artacak çünkü dişiler belli bir uzunluktaki kuyruğu değil ortalamadan uzun kuyruğu tercih ediyorlar. Sonunda kuyruk uzunluğu hayatta kalma konusunda getirdiği yükün bu özelliğin sağladığı cinsel çekiciliğe denk olduğu noktaya kadar artacak ve denge kurulacak. Pek çok egzotik kuşta erkeklerin tüyleri genellikle gösterişlidir ve pek çok türdeki erkekler gerçekten de çok uzun tüylere sahiptir. Bazı durumlarda bu tüyler üreme mevsiminden sonra dökülür. Yukarıdaki modellerin hiçbiri bütün durumları kapsamıyor. Bu gezegende milyonlarca cinsel açıdan dimorfik tür var ve cinsel seçilim şekilleri muhtemelen türler arasında farklılık gösteriyor. Genetik Sürüklenme Alel oranları yalnızca şansa bağlı olarak değişebilir. Buna genetik sürüklenme deniyor. Sürüklenme gen havuzundaki binominal kopyalama hatasıdır. Bu bir sonraki neslin gen havuzunu oluşturan aleller mevcut neslin alellerinin bir örneği demektir. Bir populasyondan örnek alındığında alellerin oranı şansa bağlı olarak hafifçe değişir. Alellerin oranı sürüklenmeye bağlı olarak çoğalıp azalabilir. Oranlarda çoğalma ya da azalma eşit derecede muhtemel olsa da alel oranlarında beklenen ortalama değişim sıfırdır. Alellerin küçük bir yüzdesinin oranı birkaç nesil boyunca sürekli tek bir yönde değişebilir tıpkı atılan bir bozuk paranın tesadüfen arka arkaya yazı ya da tura gelmesi gibi. Çok az sayıda olan yeni mutant aleller bu şekilde sabitlenme noktasına sürüklenebilir. Küçük populasyonlarda alel dağılımlarının değişim oranlarındaki sapma büyük populasyonlardan daha fazladır. Fakat genel genetik sürüklenme oranı (nesil başına düşen ikame miktarına göre ölçülen) populasyonun büyüklüğüne bağlıdır. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki rastgele değişim] Eğer mutasyon oranı sabitse, büyük ve küçük populasyonlar sürüklenmeye aynı oranda alel kaptırırlar. Bunun nedeni büyük populasyonlarda daha fazla sayıda alel bulunması fakat bunları daha yavaş kaybetmeleridir. Küçük populasyonlarda daha az alel vardır ama bunlar daha çabuk dönüşüp giderler. Burada mutasyonun gen havuzuna sürekli yeni aleller eklediği ve seçilimin bu alellerin hiçbirinin üzerinde çalışmadığı varsayılıyor. Populasyon büyüklüğündeki keskin düşüşler alel oranlarını önemli ölçüde değiştirebilir. Bir populasyon azaldığında, hayatta kalan örnekteki aleller çöküş öncesi gen havuzunu yansıtmıyor olabilirler. Gen havuzundaki bu değişime kurucu etkisi denir, çünkü kurucu etkisinden kaynaklanan genetik değişimlerin ebeveyn populasyonlarına karşı üreme yalıtımı geliştiren yalıtılmış populasyonlara da atfedilebileceği düşünülüyor. Yeterince küçük populasyonlarda genetik sürüklenme seçilime karşı koyabilir. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki tesadüfi değişim] Hafif zararlı aleller sabitlenme noktasına sürüklenebilir. Wright ve Fisher genetik sürüklenmenin önemi konusunda farklı fikirlere sahipler. Fisher populasyonların genetik sürüklenmeyi etkisiz bırakacak kadar büyük olduğunu düşünüyordu. Wright populasyonların çoğu zaman daha küçük alt populasyonlara bölündüğünü öne sürdü. Gen akışı yeterince azsa sürüklenme altpopulasyonlar arasında alel oranı farklılıklarına yol açabilir. Eğer bir altpopulasyon yeterince küçükse, populasyon uyum alanlarında uygunluk vadilerine doğru sürüklenebilir. Daha sonra altpopulasyon daha büyük bir uygunluk tepesine tırmanabilir. Bu altpopulasyondan çıkan gen akışı populasyona uyum sağlama olarak katılabilir. Bu Wright’ı evrimde kayan denge teorisidir. Hem doğal seçilim hem de genetik sürüklenme genetik çeşitliliği azaltır. Eğer bunlar evrimin tek mekanizmaları olsaydı populasyonlar sonunda homojen hale gelir ve daha fazla evrilmeleri imkansız olurdu. Fakat seçilim ve sürüklenmeyle çeşit azalmasının yerini dolduran mekanizmalar da var. Bunlar aşağıda tartışılıyor. Genetik Çeşitlenmeyi Artıran Mekanizmalar Mutasyon DNA’yı kopyalayan hücresel düzenek bazen hata yapar. Bu hatalar gen dizisini değiştirir. Buna mutasyon adı verilir. Pek çok mutasyon türü vardır. Nokta mutasyonu genetik kodun bir “harf”inin başka bir harfe dönüştüğü mutasyondur. Uzun DNA parçaları da ayrıca silinebilir ya da bir gene eklenebilir; bunlar da mutasyondur. Son olarak genler ya da gen parçaları ters yüz edilebilir ya da çoğaltılabilir. Normal mutasyon oranları her nesilde DNA baz çifti başına 10-10 ile 10-12 mutasyondur. Pek çok mutasyonun uyum açısından nötr olduğu düşünülür. (Kimura nötrü s<1/2 Ne olarak tanımlıyor, burada s seçilim katsayısı ve Ne geçerli populasyon büyüklüğü) Ökaryotların genomlarının yalnızca küçük bir bölümü kodlama bölmeleri içerir. Ve her ne kadar bir takım kodlama yapmayan DNA gen düzenlenmesine ya da diğer hücresel işlevlere katılsa da muhtemelen baz değişimlerinin çoğu uyumsal sonuçlara yol açmayacaktır. Fenotipik sonuçları olan pek çok mutasyon zararlıdır. Aminoasitlerin değiştirilmesiyle sonuçlanan mutasyonlar proteinin şeklini değiştirerek işlevini yok edebilir ya da değiştirebilir. Bu biyokimyasal yollarda yetersizliğe yol açabilir ya da gelişim sürecini etkileyebilir. Canlılar tesadüfi değişimlerin çoğunun uyumsal yarar üretemeyeceği derecede uyum sağlamışlardır. Mutasyonların yalnızca küçük bir yüzdesi yararlıdır. Nötr, zararlı ve yararlı mutasyonların oranları bilinmiyor ve muhtemelen bu söz konusu lokusa ve çevreye göre değişiyor. Mutasyon evrim oranını sınırlar. Evrim oranı bir ailede nesil başına düşen nükleotit değişimi olarak ifade edilebilir. Değişim bir populasyonda bir alelin yerine bir başkasının koyulmasıdır. Bu iki aşamalı bir süreçtir: İlkin bir bireyde yeni bir alel yaratan bir mutasyon ortaya çıkar. Sonradan bu alelin oranı populasyonda sabitlenene kadar artar. Evrim oranı (diploitlerde) k=2Nvu Burada k, nükleotit değişimi, N geçerli populasyon büyüklüğü, v populasyon oranı, u sonunda populasyonda sabitlenen mutantların oranı. Mutasyon kısa süre aralıklarında sınırlayıcı olmak zorunda değil. Yukarıda ifade edilen evrim oranı bir sabit durum dengesi olarak verildi; sistemin denge noktasında olduğunu varsayıyor. Tek bir mutantın sabitlenmesi için gerekli zaman sınırları ele alındığında, populasyonların hiç dengeye gelip gelmedikleri belirsiz. Çevrede meydana gelen bir değişim daha önce nötr olan alellerin seçilim değeri kazanmasına yol açabilir; kısa vadede evrim saklı bulunan çeşitlenme üzerine işler ve bu yüzden mutasyon oranından bağımsızdır. Başka mekanizmalarda ayrıca seçilebilir çeşitlenmeyi destekleyebilir. Rekombinasyon bir populasyonda farklı mikroevrimsel geçmişlerle dizilere katılarak yeni alel kombinasyonları (ya da aleller) yaratır. Gen akışı ayrıca gen havuzuna çeşit de sağlayabilir. Tabii ki bu çeşitlerin en önemli kaynağı mutasyondur. Mutant Alellerin Kaderi Mutasyon yeni aleller yaratır. Her yeni alel gen havuzuna diğerleri arasında eşi olmayan bir kopya olarak girer. Pek çoğu gen havuzundan silinir, onları taşıyan canlı üremeyi başaramaz ya da o alelleri yavrusuna geçirmez. Bir mutantın kaderi içinde ortaya çıktığı genetik arkaplanınkiyle aynıdır. Yeni bir alel başlangıçta genetik arkaplanındaki diğer lokuslara hatta diğer kromozomlardaki lokuslara bağlıdır. Eğer alellerin populasyondaki oranı artarsa, ilk başta o lokustaki öteki alellerle eşleşecektir. –yeni alel öncelikle o lokus açısından heterozigot olan bireylerde taşınacaktır. Orta seviyede bir orana ulaşıncaya dek kendisiyle eşleşme şansı düşüktür. Eğer alel çekinik ise, etkisi bir homozigot ortaya çıkıncaya kadar hiçbir bireyde görülmeyecektir. Alelin nihai kaderi nötr, zararlı ya da yararlı olmasına bağlıdır. Nötr Aleller Nötr alellerin çoğu ortaya çıkışından kısa süre sonra yok olur. Nötr bir alel yok olana kadar geçen zaman (nesillerde) 2(Ne/N)ln (2N) Burada Ne geçerli populasyon büyüklüğü (gelecek neslin gen havuzuna eklenen birey sayısı) N toplam populasyon büyüklüğü. Alellerin yalnızca küçük bir yüzdesi sabitlenir. Sabitleme alelin oranının bire çıkması ya da bire yaklaşması sürecidir. Nötr bir alelin populasyonda sabitlenme olasılığı oranına eşittir. Diploit bir populasyondaki yeni bir mutant için bu oran ½ N’dir. Eğer mutasyonlar uyum açısından nötrse, değişim oranı (k) mutasyon oranına (v) eşittir. Bu her yeni mutant eninde sonunda sabitlenme noktasına ulaşır demek değildir. Aleller sürüklenmeyle kayboldukları oranda mutasyonla gen havuzuna eklenirler. Sabitlenen nötr alellerin sabitlenmeleri ortalama 4N nesil gerektirir. Fakat denge noktasında populasyonda ayrışan birden fazla alel vardır. Küçük populasyonlardan her nesilde birkaç mutasyon ortaya çıkar. Sabitlenebilenler büyük populasyonlara oranla çok çabuk sabitlenirler. Büyük populasyonlarda her nesilde daha fazla mutasyon ortaya çıkar. Ama sabitlenebilenlerin sabitlenmesi çok daha uzun sürer. Bu yüzden nötr evrim (her nesildeki değişimlerde) populasyon büyüklüğünden bağımsızdır. Nötralite teorisine göre mutasyon oranı bir lokustaki heterozigotluk düzeyini belirler. Heterozigotluk basitçe populasyondaki heterozigotların oranı demektir. Denge noktasındaki heterozigotluk (diploit populasyonlar için) H=4Nv/[4Nv+1] olarak verilir. H çok küçük bir sayıdan 1’e kadar değişebilir. Küçük populasyonlarda H küçüktür. (çünkü denklem yaklaşık olarak çok küçük bir sayının 1’e bölünmesidir.) Büyük populasyonlarda (biyolojik açıdan gerçekçi olmayacak derecede büyük olanlarda) heterozigotluk 1’e yaklaşır. (çünkü denklem büyük bir sayının kendisine bölümüdür.) Bu modeli doğrudan test etmek zor çünkü N ve v yalnızca doğal populasyonlar için ölçülebilir ama heterozigotlukların katı bir şekilde tanımlanamayacakları kadar az olduğu düşünülüyor. Bu çelişkiye nötrcüler tarafından sunulan çözümler arasında doğal populasyonların denge noktasında olamayacağı hipotezi de var. Denge noktasında orta seviyede orana sahip birkaç alel ve çok düşük oranlarda birden çok alel olmalı. Bu Ewens-Watterson dağılımıdır. Her nesilde populasyona yeni aleller girer, çoğu yok olana kadar düşük oranlarda kalır. Bir kısmı orta seviyedeki oranlara sürüklenir, çok az bir kısmı sabitlemeye kadar sürüklenir. Drosophila Pseudoobscura’da Xanthine dehydrogenase (Xdh) proteinin pek çok çeşidi vardır. Tek bir populasyonda, Keith ve diğerleri 96 proteinden 59 tanesinin tek tip olduğunu, başka iki tipin 10 ve 9 defa görüldüğünü ve 9 başka tipinde tek bir defa ya da çok küçük sayılarda görüldüğünü buldu. Zararlı Aleller Zararlı mutantların aleyhine seçilim olur ama gen havuzunda düşük oranlarda kalırlar. Diploidlerde zararlı bir çekinik mutantın oranı sürüklenme yoluyla artabilir. Baskın bir alel tarafından maskelendiğinde seçilim onu göremez. Bu yüzden pek çok hastalığa yol açan alel düşük oranlarda kalır. Taşıyıcılar alelin olumsuz etkisini görmezler. Başka bir taşıyıcıyla çiftleşene kadar alel aktarılmaya devam eder. Zararlı alellerin düşük oranlarda populasyonda kalmasının bir başka nedeni tekrarlanan mutasyon ve seçilim arasındaki dengedir. Buna mutasyon ağırlığı denir. Yararlı Aleller Pek çok yeni mutant yok olur, yararlıları bile. Wright yararlı bir alelin sabitlenme olasılığını 2s olarak hesaplamıştır. (Burda populasyonun büyük olduğu, uyumluluk yararının küçük olduğu ve heterozigotların orta düzeyde bir uyumluluğu olduğu varsayılıyor. 2s’lik bir fayda k=4Nvs kadar bir genel evrim oranı sağlıyor. Burda v yararlı alellerin mutasyon oranı.) uyumluluk oranında yüzde birlik bir artış sağlayan bir alelin sabitlenme şansı yalızca yüzde ikidir. Yararlı mutantların sabitlenme olasılığı tekrarlanan mutasyonla artar. Yararlı mutant pek çok defa yok olabilir, ama sonunda ortaya çıkar ve bir populasyonda kalır. (zararlı mutantların bile populasyonda tekrardan ortaya çıktığını hatırlayın) Yönlendirici seçilim daha uyumlu alellerin sabitlenmeye kaymasıyla seçilmiş lokustaki genetik çeşitliliği azaltır. Seçilmiş alele bağlı olan dizilerin de oranı birlikte taşınmaları dolayısıyla artar. Rekombinasyon oranı ne kadar azsa birlikte taşınan dizilerin sınırları o kadar geniştir. Begun ve Aquadro tür içinde ve türler arasında nükleotit polimorfizmi düzeyi ile lokustaki rekombinasyon oranını karşılaştırdı. Türler içindeki düşük nükleotit polimorfizmi düzeyi, düşük rekombinasyon oranına denk geliyor. Eğer rekombinasyonun kendisi mutasyona yol açar olsaydı, bu moleküler mekanizmalarla açıklanabilirdi. Bu olayda rekombinasyonla türler arasında nükleotit farklılaşması arasında da korelasyon(bağıntı) var. Ama dizi farklılaşması düzeyi ile rekombinasyon oranı arasında korelasyon yok. Bu yüzden bunun nedeninin seçilim olduğunu tahmininde bulundular. Rekombinasyon ve nükleotit polimorfizmi arasındaki korelasyon, seçilimsel kaymaların doğal populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyinde etki yapacak kadar sık oluştuğu sonucuna ulaştırıyor. Yararlı mutasyona bir örnek Culex pipiens sivrisineğinden geliyor. Bu canlıda organa fosfatların –yaygın bir böcek ilacı içeriği– bozulmasıyla ilgili bir gen çoğaldı. Bu canlının bu mutasyona sahip yavruları hızla tüm dünyadaki sivri sinek populasyonuna yayıldı. Böceklerin kimyasallara özellikle bir zamanlar bu ülkede çok yaygın kullanılan DDT’ye direnç kazanmasına dair pekçok örnek vardır ve en önemlisi “iyi” mutasyonların “kötü” mutasyonlardan çok daha seyrek görülmesine rağmen “kötü” mutasyona sahip canlılar ölürken, “iyi” mutasyona sahip olanlar çoğalıyor. Eğer yararlı mutantlar nadiren ortaya çıkıyorsa, bir populasyondaki tek uyumluluk farklılığı yeni zararlı mutantlara ve zararlı çekiniklere bağlıdır. Seçilim uyumlu olmayan çeşitleri atacaktır. Yalnızca nadiren yararlı bir alel populasyonda yaylacaktır. Doğal populasyonlarda büyük uyumluluk farklılıkları olmaması yararlı mutantların gerçekten ara sıra ortaya çıktığını gösteriyor. Fakat yararlı mutantların bir lokustaki çeşitlenme düzeyi üzerindeki etkisi büyük ve kalıcı olabilir. Bir lokusun seçilimsel yayılmadan sonra yeniden etkisi hissedilir ölçüde heterozigotluk kazanması için pek çok nesil geçmesi gerekebilir. Rekombinasyon Sperm ve yumurta hücrelerimizdeki her bir kromozom annemizden ve babamızdan gelen genlerin bir karışımıdır. Rekombinasyon gen karıştırılması olarak düşünülebilir. Pek çok canlı doğrusal kromozomlara sahiptir ve genleri bunların üstündeki belirli bölgelerde (lokuslarda) bulunur. Bakterilerin döngüsel kromozomları vardır. Cinsel yolla üreyen canlıların çoğunda her hücrede her kromozom tipinden iki tane vardır. Örneğin insanlarda bütün kromozomlar eşlidir, biri anneden diğeri babadan gelir. Bir organizma gamet ürettiğinde gametlerde her hücrede kromozomlardan yalnızca biri bulunur. Haploid gametler mayosis denilen bir süreç sonucunda diploid hücrelerden üretilir. Mayosisde homolog kromozomlar sıralanır. Her iki kromozomda da kromozomun DNA’sı bazı yerlerde çözülür ve diğer zincire katılır. Daha sonra iki homolog kromozom bölünüp gametleri oluşturan iki ayrı hücreye ayrılır. Fakat rekombinasyon nedeniyle her iki kromozomda anne ve babadan gelen alellerin karışımıdır. Rekombinasyon yeni alel kombinasyonları yaratır. Farklı zamanlarda farklı yerlerde ortaya çıkan aleller bir araya getirilebilir. Rekombinasyon yalnızca genler arasında değil, genler içinde de olabilir. Gen içindeki bir rekombinasyon yeni bir alel oluşturabilir. Rekombinasyon evrimin mekanizmalarından biridir çünkü gen havuzuna yeni aleller ve alel kombinasyonları ekler. Gen Akışı Bir populasyona başka bir populasyondan göç yoluyla yeni canlılar katılabilir. Eğer populasyon içinde çiftleşirlerse yerel gen havuzuna yeni aleller getirebilirler. Buna gen akışı denir. Bazı yakın ilişkili türlerde tür arası çiftleşmeyle üretken melezler ortaya çıkabilir. Bu melezler genleri türden türe taşıyabilirler. Gen akışı daha uzak akraba türlerde nadiren gerçekleşir. Buna dikey transfer denir. Buna dair ilginç bir vaka P elementi denilen genetik element hakkındadır. Margaret Kidwell P elementinin Drosophila Willistoni grubundaki bazı türlerden Drosophila melanogaster’e geçtiğini buldu. Bu iki meyve sineği türü uzaktan akraba ve melez oluşturamıyorlar. Fakat yaşama bölgeleri kesişiyor. P elementi D. Melanogaster’e her iki türü de hedef alan parazit bir kene aracılığıyla taşınmış. Bu kene sineklerin dış iskeletlerini delip kanlarıyla besleniyor. Kene beslenirken DNA ve başka maddeler bir sinekten diğerine taşınabilir. P elementleri genom içinde aktif bir şekilde hareket edebildiği için (onlar zaten DNA parazitleri) biri kendini melanogaster sineğinin genomuna eklemiş ve hemen ardından türe yayılmış. Laboratuarlarda saklanan 1940 öncesinde yakalanmış melanogasterlerde P elementi yok. Bugün bütün doğal populasyonlar P elementi bulunduruyor. Soy İçi Evrimin Özeti Evrim bir populasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir; birkaç nedenden ötürü oluşabilir. Gen havuzuna yeni aleller ekleyen üç mekanizma vardır: mutasyon, rekombinasyon ve gen akışı. Alelleri yok eden iki mekanizma vardır; genetik sürüklenme ve doğal seçilim. Sürüklenme gen havuzundan alelleri rastgele çıkarır. Seçilim zararlı alelleri gen havuzundan çıkarır. Bir populasyonda bulunan genetik çeşitlenmenin miktarı bu mekanizmaların hareketleri arasındaki dengeden gelir. Doğal seçilim bir alelin oranını da arttırabilir. Zararlı alelleri ayıklayan seçilime negatif seçilim denir. Yararlı alellerin oranını arttıran seçilime pozitif ya da bazen pozitif Darwinci seçilim denir. Yeni bir alel de yüksek bir orana sürüklenebilir. Her nesilde bir alelin oranındaki değişim tesadüfi olduğu için, pozitif ya da negatif sürüklenmeden söz edilemez. Yüksek gen akışının olduğu istisnai durumlar haricinde, yeni aleller gen havuzuna tek kopya olarak girer. Gen havuzuna eklenen yeni alellerin çoğu sürüklenmeye ve seçilime bağlı olarak neredeyse anında yok olurlar; yalnızca küçük bir bölümü populasyonda yüksek bir orana ulaşabilir. Oldukça yararlı aleller bile ortaya çıktıklarında sürüklenme nedeniyle yok olabilirler. Fakat bir mutasyon defalarca tekrar ortaya çıkabilir. Yeni bir alelin kaderi büyük ölçüde ortaya çıktığı organizmaya bağlıdır. Bu alel birkaç nesil boyunca çevresindeki diğer alellere bağlı olur. Mutant bir alelin oranı sırf yakınındaki lokustaki yararlı bir alele bağlı olduğu için artabilir. Bu, mutant alel zararlı bile olsa diğer alelin yararını bastıracak kadar zararlı olmaması şartıyla gerçekleşebilir. Aynı şekilde yararlı olma potansiyeline sahip yeni bir alel ilk ortaya çıktığında zararlı bir alelle bağlantılı olduğu için gen havuzundan silinebilir. Yararlı bir alelin kuyruğuna takılıp taşınan bir alele otostopçu denir. Sonunda rekombinasyon iki lokusu bağlantı dengesine getirir. Ama daha yakın bağlantılı alellerde otostop daha uzun sürer. Seçilim ve sürüklenmenin etkileri bağlantılıdır. Seçilim baskısı arttıkça sürüklenme yoğunlaşır. Bunun nedeni artan seçilimin (bir populasyondaki organizmalar arasındaki üreme başarısı farkının artması gibi) etkin populasyon büyüklüğünü, bir sonraki nesile alel ekleyen bireylerin sayısını azaltmasıdır. Uyum sağlama üstüste eklenen doğal seçilim sonucu, mutasyonların doğal seçilim tarafından ayıklanmasının tekrarlanmasıyla oluşur. Seçilimin lehlerine hareket ettiği hareket ettiği küçük değişimler daha ileri düzeydeki değişimlerin temeli olabilir. Bu şekilde çok sayıda değişimin toplamı makroevrimdir. Evrim Kuramının Gelişimi Biyoloji Charles Darwin’in “Türlerin Kökeni Üzerine” adlı kitabını yayımlamasıyla bir bilim olarak olgunluğa ulaştı. Fakat evrim düşüncesi Darwin için yeni değildi. Lamarck 1809’da bir evrim teorisi yayımlamıştı. Lamarck’a göre türler arka arkaya cansız kaynaklardan çıktı. Bu türler başlangıçta çok ilkeldi ama kalıtımsal eğilimler nedeniyle zamanla karmaşıklıkları arttı. Bu evrim türüne ortojenez denir. Lamarck canlıların çevrelerine olan uyumlarının yavrularına geçtiğini öne sürdü. Örneğin zürafalarının atalarının daha yüksek dallara ulaşabilmek için boyunlarını uzattıklarını düşündü. Bu yavrularının daha uzun boyunlarla doğmasına neden oldu. Bu edinilmiş özelliklerin kalıtımı bir evrim mekanizması ortaya koydu. Lamarck ayrıca türlerin yeni biçimlere dönüşseler de asla yok olmadıklarına inanıyordu. Günümüzde bu düşüncelerin üçünün de yanlış olduğu biliniyor. Darwin’in katkısı ortak ata hipotezini oluşturması ve bir evrim mekanizması –doğal seçilimi— sunmasıdır. Darwin’in doğal seçilim teorisine göre populasyonlar içinde devamlı olarak yeni çeşitlenmeler ortaya çıkar. Bu çeşitlenmelerin küçük bir kısmı sahiplerinin diğerlerine göre daha fazla yavru üretmesini sağlar. Bu çeşitlenmeler çoğalır ve daha az üretken olan rakiplerinin yerini alırlar. Seçilimin defalarca gerçekleşmesi bir türün zamanla değişmesine yol açar. Darwin’in teorisi eski genetik teorileriyle uyuşmuyordu. Darwin’in döneminde biyologlar karışımsal kalıtım teorisini –bir yavrunun ebeveynlerinin ortalaması olduğunu savunuyorlardı. Eğer bir bireyin bir kısa ebeveyni bir de uzun ebeveyni varsa, orta boylu olur ve orta boylu olma genleri taşır. Eğer durum böyle olsaydı yeni genetik çeşitlenmeler çabucak populasyondan silinirdi. Evrim teorisinin öne sürdüğü gibi birikemezlerdi. Bugün karışımsal kalıtım düşüncesinin yanlış olduğunu biliyoruz. Darwin gerçek kalıtım biçiminin kendi döneminde keşfedildiğini bilmiyordu. Gregor Mendel melez bezelyeler üzerinde yaptığı deneylerde anneden ve babadan gelen genlerin karışmadığını gösterdi. Uzun ve kısa ebeveynlerin yavrusu orta boylu olabilir; ama hem kısalık hem uzunluk genleri taşır. Genler ayrı ayrı kalırlar ve sonraki nesillere aktarılabilirler. Mendel makalesini Darwin’e gönderdi ama Darwin mektubu hiç açmadı. Mendel’in fikirlerinin kabul edilmesi uzun zaman aldı. Biyometrikçiler denilen bir grup biyolog Mendel kanunlarının yalnızca birkaç özellik için geçerli olduğunu düşünüyordu. Pek çok özelliğin karışımsal kalıtım ile yönetildiğini iddia ediyorlardı. Mendel ayrı özellikler üzerinde çalıştı. Meşhur deneyindeki iki özellik bezelyelerdeki düz ve kırışık kabuktu. Bu özellikler çeşitlilik göstermiyordu. Başka bir deyişler bezelyeler ya düz ya da kırışıktı –ikisinin arası yoktu. Biyometrikçiler bu özellikleri istisna olarak gördü. Sürekli, uzunluk gibi çeşitlenen özellikleri çalıştılar ve pek çok özelliğin karışımsal kalıtım gösterdiğini düşündüler. Genetiğin Evrim Kuramına Katılması Mendel’in keşfettiği ayrık genler doğal populasyonlarda belli bir oranda bulunmalıydı. Biyologlar bu oranların değişip değişmediğini ve nasıl değişeceğini merak ediyorlardı. Pek çoğu daha yaygın olan gen çeşitlerinin zaten yüksek oranda bulundukları için artacağını düşündü. Hardy ve Weinberg birbirlerinden bağımsız olarak zamanla bir alelin oranının nadir ya da yaygın olmasına bağlı olarak değişmeyeceğini buldular. Modelleri bütün alellerin aynı oranda ürediği, populasyon boyutunun çok büyük olduğu, alellerin değişmediği gibi bazı varsayımlar içeriyordu. Daha sonra R. A. Fisher Mendel kanunlarının süregelen özellikleri, eğer bu özellikler birden fazla genin etkisinden kaynaklanıyorsa açıklayabileceğini gösterdi. Bunun üzerine genetikçiler Mendel kanunlarını genetiğin temel kuralları olarak kabul ettiler. Bu temel üzerine Fisher, Sewall Wright ve J. B. S. Haldane populasyon genetiği dalını kurdular. Populasyon genetiği populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyini ölçmeyi ve açıklamayı amaçlayan biyoloji dalıdır. R. A. Fisher büyük populasyonlardaki doğal seçilim etkisini çalıştı. Aleller arasındaki çok küçük seçilim farklılıklarının bile alel frekanslarında kayda değer değişimlere yolaçabileceğini ortaya koydu. Ayrıca bir populasyondaki uyumsal değişimin oranının var olan genetik çeşitlilik miktarıyla orantılı olduğunu gösterdi. Buna Fisher’ın Temel Doğal Seçilim Teoremi denir. Temel teorem dense de her durumda geçerli değil. Doğal seçilimin hangi oranda uyuma yolaçtığı seçilimin nasıl işlediğine bağlıdır. Bazı istisnai durumlarda doğal seçilim sahiden de populasyonun ortalama göreceli uyumluluğunu düşürebilir. Sewall Wright daha çok sürüklenmeyle ilgilendi. Büyük populasyonların genellikle alt populasyonlara bölündüğünü vurguladı. Bu temelde genetik sürüklenme seçilime oranla daha büyük bir rol oynuyor. Alt populasyonlar arasındaki farklılaşma ve bunu izleyen göç populasyonlar arasında adaptasyona yolaçabilir. Wright ayrıca –günümüzde etkili olan – uyumsal alan fikrini ortaya attı. P. A. P. Moran’ın matematiksel olarak bu fikrin Wright’ın düşündüğü şekilde var olmadığını göstermesine rağmen etkisi sürüyor. Wright “uyumsal alan”ı ortaya koyarken tek lokuslu modellerden elde ettiği sonuçları iki lokuslu durumlara uyguladı. Fakat tek lokuslu modellerin verdiği sonuçların iki lokuslulara genişletilemeyeceğini bilmiyordu. B. S. Haldane doğal ve yapay seçilime dair pek çok matematiksel model geliştirdi. Seçilim ve mutasyonun birbirine karşı gelebileceğini, zararlı mutasyonların tekrarlanan mutasyon nedeniyle populasyonda kalabileceğini gösterdi. Ayrıca doğal seçilimin bir populasyonun belli bir zaman aralığı içinde kullanabileceği uyumsal ikamelere bir sınır getirmek gibi bir bedeli olduğunu ortaya koydu. Uzun bir süre populasyon genetiği kuramsal bir dal olarak gelişti. Fakat teorileri test edecek verileri toplamak neredeyse imkansızdı. Moleküler biyolojiden önce genetik çeşitlenmeye dair tahminler yalnızca populasyonlardaki morfolojik farklılık düzeylerinden yola çıkılarak yapılıyordu. Lewantin ve Hubby bir populasyondaki genetik çeşitlenmeye dair iyi bir tahminde bulunan ilk kişiler oldular. O zamanlar yeni bir teknik olan protein elektroforezini kullanarak Drosophila pseudoabsoura populasyonundaki lokusların %30’unun polimorfik olduğunu gösterdiler. Ayrıca var olan bütün çeşitlenmeyi tespit etmelerinin mümkün olmadığını da gösterdiler. Bu çeşitlenme seviyesini bulduktan sonra bunu doğal seçilim tarafından mı sağlandığı yoksa genetik sürüklenmenin mi sonucu olduğu sorusu ortaya çıktı. Bu çeşitlenme seviyesi dengeleyici seçilim tarafından açıklanmak için çok yüksekti. Motoo Kimura en çok çeşitlenme bulunan populasyonların seçilim açısından eşit (nötr) populasyonlar olduğunu kuramsallaştırdı. Bir lokusta birden fazla olan aleller dizide farklılık gösteriyordu ama uyumlulukları aynıydı. Kimura’nın nötralite teorisi evrim oranlarını ve polimorfizm seviyelerini yalnızca mutasyon ve genetik sürüklenme açısından tanımladı. Nötralite teorisi doğal seçilimin doğal populasyonlar üzerindeki etkisini reddetmiyor; ama doğal çeşitlenmelerin çoğunluğunun nötr alellerin geçici polimorfizmi olduğunu savunuyor. Seçilim polimorfizmi seviyelerini ya da evrim oranını etkileyecek kadar sık ya da güçlü çalışmıyor. Başlangıçta çok sayıda gözlem nötralite teorisiyle uyumluymuş gibi görünüyordu. Bir süre sonra bir dizi kanıt ortaya çıktı. Doğal populasyonlarda nötralite teorisinin öngördüğünden daha az çeşitlenme vardır. Ayrıca farklı soylardaki değişim oranlarında yalnızca mutasyon ve sürüklenmeyle açıklanamayacak kadar çok farklılaşma vardı. Son olarak seçilimin kendisinin nükleotit çeşitlenmesinde güçlü bir etkiye sahip olduğu ortaya koyuldu. Şimdilerde nötr populasyonlarda evrim oranını ve heterozigotluk düzeyini isabetli olarak öngörebilen kapsayıcı bir matematiksel evrim teorisi yok. Soylar Arası Evrim Makroevrimin Şeması Evrim bir ilerleme değildir. Evrimin basit hücrelerden daha karmaşık yaşam formlarına ve insanlara (evrimin tepe noktasına) doğru bir gelişmeler dizisi olarak düşünülebileceğine dair populer anlayış doğanın sıralanması kavramına dayandırılabilir. Bu görüş yanlıştır. Bütün türler ortak bir atadan gelmiştir. Zamanla farklı canlı aileleri çevrelerine uyum sağlayabilmek için atalarından farklılaşmıştır. Bu yüzden evrim en iyi dallanan, her dalın ucunun yaşamakta olan bir türü temsil ettiği bir ağaç ya da çalı olarak gösterilebilir. Bugün yaşayan hiçbir canlı bizim atamız değildir. Yaşamakta olan her tür kendilerine özgü evrimsel tarihçeleriyle bizim kadar moderndir. Varlığını sürdüren hiçbir tür “düşük yaşam formu” ya da insanlığa ulaşan yolda basamak değildir. Evrimle ilgili buna benzer yaygın bir yanlış insanların bazı yaşayan insansı maymun türlerinden evrildiğidir. Aslında durum bu değildir –insanlar ve insansı maymunlar ortak bir atayı paylaşır. Hem insanlar hem de yaşayan insansı maymunlar tamamen modern türlerdir; evrildiğimiz ata bir insansı maymundu, ama şimdi soyu tükenmiş bulunmakta ve bugünkü insansı maymunlarla (ya da insanlarla) aynı değildir. İnsanların kendini beğenmişliği olmasaydı biz de insansı maymun olarak sınıflandırılırdık. En yakın akrabalarımız şempanze ve cüce şempanzedir. Bir sonraki en yakın akrabamız gorildir. Ortak Ata ve Makroevrime Kanıt Mikroevrim doğrudan çalışılabilir. Makroevrim çalışılamaz. Makroevrim biyolojik populasyonların ve akraba canlı gruplarının şemalarının incelenmesiyle ve şema üzerinden sürece dair çıkarım yapılmasıyla araştırılır. Mikroevrime dair gözlemler ve dünyanın yaşının milyarlarca yıl olduğu bilgisi ele alınırsa makroevrim öne sürülebilir. Fakat bu genelleme bugün gördüğümüz biyolojik farklılaşma şemalarına yönelik sağlam bir açıklama getirmez. Makroevrimin ya da ortak atanın ve atadan farklılaşmanın kanıtları başka çalışma alanlarından geliyor. Bunların arasında karşılaştırmalı biyokimya ve genetik çalışmaları, karşılaştırmalı gelişim biyolojisi, biyocoğrafya şemaları, karşılaştırmalı morfoloji ve anatomi ve fosil kayıtları var. Yakın akraba türler (morfologlar tarafından tespit edilen) benzer gen dizilerine sahipler. Genel dizi benzerliği hikayenin tamamı olmasa da yakın akraba genomlarda gördüğümüz farklılık şemaları incelemeye değer. Bazı virüsler RNA’yı kullansa da bütün yaşayan organizmalar genetik madde olarak DNA’yı kullanır. DNA nükleotid zincirlerinden oluşur. Dört farklı nükleotid türü vardır: adenin(A), guanin(G), sitozin(C) ve timin(T). Genler proteinleri kodlayan nükleotid dizileridir. Bir gen içinde üç nükleotidden oluşan her bir bloğa kodon denir. Her bir kodon bir aminoasidi (proteinlerin alt birimlerini) temsil eder. Üç harfli kod (birkaç istisna dışında) bütün canlılar için aynıdır. 64 kodon fakat kodlayacak yalnızca 20 aminoasit vardır; pek çok aminoasit birkaç kodon tarafından kodlanır. Pek çok durumda kodondaki ilk iki nükleotit aminoasiti belirtir. Üçüncü konumda dört nükleotitten herhangi biri olabilir ve kodun nasıl tercüme edildiği etkilenmeyebilir. Kullanılacağı sırada bir gen DNA’ya benzer bir nükleikasit olan RNA’ya dönüştürülür. (RNA da DNA gibi nükleotitlerden oluşur fakat Timin(T) yerine Urasil(U) kullanılır. DNA’dan dönüştürülen RNA’ya mesajcı RNA denir. Mesajcı RNA daha sonra ribozom denilen hücresel bir sistem yoluyla bir aminoasit zincirine –bir proteine—çevrilir. Bazı proteinler enzim olarak, hücrelerdeki kimyasal tepkimeleri hızlandıran katalizörler olarak işlev görür. Diğerleri yapısaldır ya da gelişimin düzenlenmesine katılırlar. Yakın akraba türlerde gen dizimi çok benzerdir. Çoğu zaman alternatif kodonlar da aynı işlevi görebilecekken belli bir aminoasidi iki akraba türde aynı kodon belirler. Fakat gen diziminde bazı farklılıklar da vardır. Çoğunlukla farklılıklar DNA dizimindeki değişimlerin protein dizimini etkilemeyeceği üçüncü kodon konumundadır. Genomda nükleotid farklılıklarının protein dizimini etkilemediği başka bölgeler de vardır. Ökaryotların genomu pseudogen denilen ölü genlerle doludur. Pseudogenler çalışan genlerin mutasyon tarafından etkisiz hale etirilmiş kopyalarıdır. Çoğu pseudogen bütün proteinler üretmez. Yazılabilirler ama okunamazlar. Yada okunabilirler ama yalnızca yarım bir protein üretilir. Pseudogenler çalışan kopyalarında daha hızlı evrilirler. Onlardaki mutasyonlar proteinlere geçmez canlının uyumluluğuna hiçbir etkileri yoktur. İntronlar bir genin arasına giren ama hiçbir şey kodlamayan DNA dizileridir. Genin kodlama parçalarına exon denir. İntronlar kalıt okumadan önce mesajcı RNA’da ayrılırlar yani protein yapmak için gerekli bilgiyi taşımazlar. Fakat bazen genin düzenlenmesinde yer alabilirler. Pseudogenler gibi intronlar (genellikle) genin kodlama parçalarından daha hızlı evrilirler. Proteinini dizilişini değiştirmeden değişebilen nükleotid konumlarına sessiz bölgeler denir. Değişimlerin aminoasit değişimleriyle sonuçlandığı bölgelere değişim bölgeleri denir. Sessiz bölgelerin populasyon içinde daha polimorfik olmaları ve populasyonlar arasında daha fazla değişim göstermeleri beklenir. Hem değişim bölgelerinin hem de sessiz bölgelerin aynı miktarda mutasyona uğramasına karşın, doğal seçilim değişim bölgelerinde nadiren seçilime izin verir. Fakat sessiz bölgeler o kadar katı değildir. Sessiz bölgelerin kodlama bölgelerinden daha değişken olduğunu ilk ortaya koyan Kreitman’dı. DNA dizilimi yöntemlerinin keşfedilmesinden kısa süre sonra alkol dehidrogenaz (Adh) enzimine ait 11 alel dizdi. Bulduğu 43 polimorfik nükleotid bölgesinden yalnız biri proteinin aminoaist diziliminde değişime yol açtı. Sessiz bölgeler seçilim açısından tamamen nötr olmayabilir. Bazı DNA dizeleri genlerin dizimine karışıyor, bu bölgelrdeki değişimler zararlı olabilir. Aynı şekilde birden fazla kodon tek bir aminoasidi kodlasa da, bir canlının her bir aminoasit için tercih edilen bir kodonu olabilir. Buna kodon yanlılığı denir. Eğer iki tür yakın zamanda ortak bir ataya sahip idiyse genetik bilgilerinin hatta gereksiz nükleotidler ve intron ve pseudogenlerin yerleri gibi bilgilerin benzer olması beklenir. Her iki tür de bu bilgileri ortak atalarından almıştır. Nükleotid dizimindeki benzerlik seviyesi farklılaşma zamanının bir fonksiyonudur. Eğer iki tür yakın zamanda ayrılmışsa, aralarında az farklılık olacaktır. Eğer uzun süre önce ayrılmışlarsa, her bir populasyon ortak atalarına (ve birbirlerine) göre pek çok farklılık evrimleştirmiştir. Benzerlik seviyesi ayrıca sessiz bölgeler ve değişim bölgelerinin oranının fonksiyonudur. Li ve Graur moleküler evrim makalelerinde sessiz bölgeler ve değişim oranlarının karşılaştırmalı evrim oranlarını verdiler. Oranlar yaklaşık 80 milyon yıl önce birbirinden ayrılmış olan insan ve kemirgenlere ait 30 genin dizilimlerinin karşılaştırılmasıyla elde edilmişti. Sessiz bölgeler 109 yılda ortalama 4,61 nükleotid değişimi oranında evrilmişti. Değişim bölgeleri çok daha yavaş her 109 yılda ortalama 0,85 nükleotid değişimi oranında evrilmişti. Akraba canlı grupları aynı şema üzerinde çeşitlenmelerdir –bütün omurgaların yapımında aynı kemik grubu kullanılır. İnsan elindeki kemikler yarasanın kanadındaki ya da balinanın yüzgecindeki kemiklerle aynı dokudan büyür ve kasların bağlantı noktaları ve kabartılar gibi pek çok tanımlayıcı özelliği paylaşırlar. Tek fark onların farklı yapılanmış olmasıdır. Evrimci biyologlar bunun bütün memelilerin aynı kemik takımına sahip ortak bir atanın varisleri olduğunu gösterdiğini söylüyorlar.Yakın akraba canlılar benzer gelişimsel yollara sahiptirler. Gelişimdeki farklılıklar en çok son aşamada görülür. Canlılar evrildikçe gelişimsel yolları değişir. Gelişimsel yolun sonlarındaki bir değişimin zararlı olma olasılığı önceki değişimlerinkinden daha düşüktür. Önceki aşamalardaki değişimlerin budayıcı bir etkisi olabilir. Gelişimdeki evrimsel değişimlerin çoğunun gelişimin sonlarında ya da daha sonraki sonuçları olmayan erken aşamalarında olması beklenir. Gelişimin erken aşamalarındaki bir değişimin yayılması için, erken aşamadaki değişimin getirdiği yararın daha sonraki gelişimdeki sonuçlara ağır basması gerekir. Canlılar bu şekilde evrildikleri için atalarının aktarmış olduğu gelişimin erken evrelerini farklılaşma noktasına kadar aktarırlar. Yani bir canlının gelişimi tam olarak aynısını yaratmasa da atalarının gelişimini taklit eder. Yassı balık, Pleuronectes bu noktayı gösterir.Başlarda Pleuronectes bir noktaya kadar bir kuyruk geliştirir. Bir sonraki gelişimsel aşamada kuyruğun üst kısmı (köpek balıklarındaki gibi) alt kısmından daha geniştir. Gelişim sonuçlanığıda alt ve üst kısımlar eşit bulunur. Bu gelişim süreci geçirdiği evrimsel dönüşümleri yansıtır. Doğal seçilim yaşam döngüsünün herhangi bir aşamasını değiştirebilir, bu yüzden bazı farklılıklar erken değişim evrelerinde görülür. Evrim her zaman eski biçimleri tekrarlamaz –örneğin kelebekler eski tırtıllardan evrilmemişlerdir. Erken omurgalı embriyolarının görünüşlerinde farklılıklar vardır. Amfibiler gelişiminin erken evrelerinde hızlıca bir hücre topu oluştururlar. Kuşlar, sürüngenler ve memeliler bir disk oluştururlar. Erken dönemdeki embriyonun gelişimi farklı vitellüs yoğunluklarının bir sonucudur. Kuşların ve sürüngenlerin yumurtalarının vitellüsü yoğundur.Vitellüsün embriyonun şeklini değiştirmiş olması dışında yumurtaları amfibilerinkine benzer. Top yayılmıştır ve vitellüsün üstünde durur. Memelilerde vitellüs yoktur ama yine de başlarda disk oluştururlar. Bunun nedeni sürüngenlerden geliyor olmalarıdır. Memeliler vitellüslü yumurtalarını kaybetmişlerdir ama önceki gelişim şemalarına sahiptirler. Bütün bu omurgalılarda görünüşteki bazı yüzeysel farklılıklar dışında hücre hareketi şeması benzerdir. Buna ek olarak bütün tipler birkaç gün içinde hızlıca ilkel, balık benzeri bir aşmaya ulaşırlar. Buradan itibaren gelişim farklılaşır. Canlıların atalarının izleri bazen gelişim tamamlansa bile kalır. Bunlara işlevini kaybetmiş yapılar denir. Pek çok yılan yürüyen atalarından tam gelişmemiş ayak kemiklerine sahiptir. İşlevini kaybetmiş işe yaramaz demek değildir, bu yapı ata canlılardan alınan bir yapının arta kalan kısmı demektir. İşlevini kaybetmiş yapılar yeni işlevler kazanabilirler. İnsanlarda apandisit artık bağışıklık sistemi hücreleri bulunduruyor. Yakın akraba canlılar genellikle yakın coğrafi bölgelerde bulunurlar; özellikle kısıtlı yayılma olanaklarına sahip canlılar için geçerli. Avustalya’daki memeli faunası buna sıkça örnek olarak gösterilir; keseli memeliler diğer ekosistemlerde plasentalıların doldurduğu alanları doldururlar. Eğer bütün canlılar ortak bir atadan gelmişse, gezegen boyunca türlerin dağılımı kökeni geldiği yerin, yayılma potansiyelinin, uygun yaşama alanlarını dağılımının ve kökenin ortaya çıkışından beri geçen zamanın bir fonksiyonudur. Avusturalya memelileri konusunda plasentalı kaynaklarından fiziksel ayrılışları potansiyel bölgelerin plasentalı yayılmasıyla değil keseli yayılmasıyla doldurulduğunun göstergesidir. Doğal seçilim yalnızca kullanılabilir genetik temelli çeşitlenmeyi şekillendirir. Buna ek olarak doğal seçilim ileriye dönük planlamayı sağlayan bir mekanizma sunmaz. Eğer seçilim yalnızca kullanılabilir olan genetik çeşitlenme üzerinde oynayabiliyorsa, yaşayan türlerde elde olanın yamalanmasıyla yapılmış tasarımların örneklerini görmeliyiz. Bu gerçekten de böyledir. Kertenkelelerin Cnemodophorus cinsinde dişiler eşeysiz ürer. Bir dişi başka bir dişinin üstüne çıkıp çiftleşmeyi taklit ederse bu kertenkelelerde üretkenlik artar. Bu kertenkeleler hormonları cinsel davranışlarla harekete geçen eşeyli kertenkelelerden evrildiler. Şimdi eşeyli üreme biçimi kaybolmuş olsa da harekete geçme ve üretken olma yöntemleri duruyor. Fosiller çıkarıldıkları kayalar ne kadar eskiyse modern canlılara o kadar az benzeyen sert canlı yapıları gösteriyorlar. Ayrıca biyocoğrafya modelleri var olan canlılara olduğu gibi fosillere de uygulanabiliyor. Tabaka tektoniğiyle birleştirildiğinde fosiller antik türlerin dağılım ve yayılmasına dair kanıt sağlıyorlar. Örneğin Güney Amerika’nın Kuzey Amerika’yla arasındaki kara köprüsü oluşana dek kendine özgü bir keseli memeli faunası vardı. Daha sonra keseliler yok olmaya ve plasentalılar onların yerini almaya başladı. Bu genellikle plasentalıların keselileri silmesi olarak yorumlanır, ama bu aşırı bir basitleştirme de olabilir. Gruplar arasında arageçiş fosilleri bulunmuştur. En etkileyici geçiş dizilerinden biri antik sürüngenlerden modern memelilere geçiştir. Memeliler ve sürüngenler iskeletsel ayrıntılarında özellikle kafataslarında farklılık gösterirler. Sürüngen çenelerinde dört kemik bulunur. En öndekine dentary denir. Memelilerde dentary alt çenedeki tek kemiktir. Diğer kemikler orta kulağın bir parçasıdır. Sürüngenlerin zayıf bir çenesi ve ağız dolusu farklılaşmamış dişi vardır. Çeneleri dış, arka ve iç yaklaştırıcı kasları olmak üzere üç kasla kapanır. Her sürüngen dişi tek sivriltilidir. Memelilerin farklılaşmış dişleriyle güçlü çeneleri vardır. Bu dişleri çoğu, örneğin azılar, çok sivriltilidir. Dış yakınlaştırıcı kastan çıkan temporalis ve masseter kasları memeli çenesini kapatır. Memelilerin ikinci bir damakları, soluk borularını ve gırtlaklarını ayıran kemiksi bir yapıları vardır, böylece çoğu aynı anda nefes alıp yutabilirler. Sürüngenlerde bu yoktur. Bu özelliklerin evrimi fosil dizilerinde görülebilir. Procynosuchus dentary boyutunda büyüme ve damak oluşumu gösterir. Thrinaxodon’da kesici diş sayısında azalma ve diş farklılaşması başlangıcı vardır. Cynognathus (köpek benzeri bir etobur) dentary kemiğinin boyutunda daha ileri bir büyüme gösterir. Diğer üç kemik çenenin arka kısmının içinde yer almıştır. Bazı dişler fazla sivriltilidir ve dişler sıkıca oturur. Diademodon (bir bitki yiyici) daha ileri derecede bir kapanış (dişlerin birbirine sıkıca oturması) gösterir. Probelesodon çenede ikinci bir eklem geliştirdi. Çene üst kafatasına iki noktadan eklemlenebiliyor. Ön eklem muhtemelen asıl eklem iken arka eklem hiza göstericiydi. Eklemin öne doğru hareketi masseter kasının öncüsünün çenede öne doğru daha fazla sabitlenmesini sağladı. Bu da daha güçlü bir ısırmaya yol açtı. İlk gerçek memeli geç Triassic dönemden fare benzeri bir böcek yiyen olan Morgonucudon’dur. Modern memelilerde ortak olan bütün özelliklere sahiptir. Bu türler dallara ayrılmayan tek bir soydan gelmiyorlar. Herbiri memeli soyunun ana çizgisi üzerindeki canlı gruplarına bir örnek. Makroevrime en güçlü kanıt biyolojik varlıklardaki özellik gruplarının iç içe giren şemalara oturmalarıdır. Örneğin bitkiler iki büyük kategoriye ayrılabilirler; damarsız (örneğin yosun) ve damarlı. Damarlı bitkiler tohumsuz (ör: eğrelti otu) ve tohumlu olarak ikiye ayrılabilirler. Damarlı tohumlu bitkiler açık tohumlu (ör: çam) ve çiçekli (kapalı tohumlu) bitkiler olarak ayrılabilir. Kapalı tohumlular tek çenekli ve iki çenekli olarak ayrılabilir. Bu bitki tiplerinde herbiri kendilerini diğer bitkilerden ayıran bazı özelliklere sahip. Canlı gruplarında özellikler karışmış ya da eşleşmiş değildir. Örneğin çiçekler yalnızca onları kapalı tohumlu olarak ayıran bazı diğer özellikleri de taşıyan bitkilerde görülür. Bu ortak atanın olması beklenen şemasıdır. Bir gruptaki bütün türler ortak atalarından miras aldıkları özellikleri paylaşacaklardır. Ama her altgrup kendine özgü özellikler evrimleştirmiş olacaktır. Benzerlikler grupları birbirine bağlar. Farklılıklar nasıl alt gruplara ayrıldıklarını gösterir. Herhangi bir bilimsel teorinin geçmesi gereken asıl test, test edilebilir öngörülerde bulunma yetisi ve tabii ki bu öngörülerin gerçekleşmesidir. Evrim bu kriteri kolaylıkla yerine getiriyor. Yukarıda verdiğim örneklerin bazılarında, yakın akraba canlılarda X ortak. Eğer yakın akrabayı X’in ortak olarak bulunmasıyla tanımlarsam, bu boş bir önerme olur. Fakat bir öngörü de sağlar. Eğer iki canlı benzer bir anatomiye sahipse, gen dizilimlerinin morfolojik olarak farklı olan organizmalara göre daha benzer olması beklenir. Bu son zamanlardaki gen dizilimi seliyle birlikte müthiş bir şekilde gerçekleşti –morfolojik verilerle oluşturulan ağaçlara karşılık gelme oranı çok yüksek. Uyumsuzluklar çok fazla değil ve genellikle ilşki şemasının tartışmalı olduğu konularla sınırlı. Makroevrimin Mekanizmaları Aşağıdakiler tür düzeyinin üstündeki evrimin mekanizmalarıyla ilgili. Türleşme – Biyolojik Farklılaşmanın Artması Türleşme tek bir türün iki ya da daha fazla türe dönüşme sürecidir. Pek çok biyolog türleşmenin evrimi anlamanın kilit noktası olduğunu düşünür. Bazıları belirli evrimsel olguların yalnızca türleşmeye uygulanabileceğini ve makroevrimsel değişimin türleşme olmadan gerçekleşemeyeceğini öne sürer. Diğer biyologlar büyük evrimsel değişimlerin türleşme olmadan da gerçekleşebileceğini düşünür. Soylar arasındaki değişim yalnızca soy içindeki değişimlerin artmasıdır. Genelde paleontologlar ilk kategoriye, genetikçiler ikincisine girer. Türleşme Biçimleri Biyologlar iki tip türleşme kabul ederler: allopatrik ve simpatrik türleşme. Bu ikisi söz konusu populasyonun coğrafi dağılımına göre farklılık gösterirler. Allopatrik türleşme en yaygın türleşme şekli olarak görülür. Bir populasyon canlıların geçiş yapamayacağı iki (ya da daha fazla) coğrafi olarak yalıtılmış altgruplara ayrıldığında gerçekleşir. Sonuç olarak iki populasyonun gen havuzu tekrar biraraya getirilseler bile çiftleşemeyecekleri noktaya kadar birbirinden bağımsız olarak değişir. Başka bir deyişle türleşirler. Sympatrik türleşme iki alt populasyonun önceden coğrafi olarak yalıtılmadan çiftleşme açısında yalıtılmaları sonucu olur. Tek bir konak bitki üzerinde yaşayan böcekler sympatrik türleşmeye bir model sunarlar. Eğer bir grup böcek konak bitkilerini değiştirirse türlerini hala önceki konak bitkilerinde yaşamakta olan üyeleriyle çiftleşemezler. Bu iki altpopulasyon farklılaşıp türleşebilir. Tarım kayıtları bir elma kurdu sineği Rhagolettis pomenella soyunun elmaları işgal etmeye 1860’larda başladığını gösteriyor. Ondan önceleri yalnızca akdiken meyvesini işgal ediyordu. Feder, Chilcote ve Bush iki Rhagolettis pomenella ırkının davranışsal olarak yalıtılmış olduğunu gösterdi. 6 lokuslarındaki alel dağılımları (akomitas2, malik enzim, manoz prosfat izomerez, aspartat amino-transferaz, NADH-diaforaz-2 ve beta-hidroksi asit dehidrojenez) farklılık gösteriyor. Bu lokuslarda hepsinin seçilim baskısı altındaki bir alelle birlikte taşındığını düşündürtecek şekilde belirgin miktarda bağlantı eşitsizliği bulundu. Bazı biyologlar sympatrik türleşmeye populasyonların yine de ekolojik bir düzeyde fiziksel olarak ayrılmış olduğunu vurgulamak için mikroallopartik türleşme diyor. Biyologlar türleşmenin genetik mekanizmalarıyla ilgili çok az şey biliyor. Bazıları her bir alttürdeki küçük değişimler dizisinin sonunda türleşmeye yolaçtığını düşünüyor. Kurucu etkisi nispeten hızlı bir türleşmeye, Ernst Mayr’ın terimiyle genetik bir devrime uygun ortamı sağlayabilir. Alan Templeton birkaç kilit genin değişip üreme yalıtımına yolaçabileceği hipotezini ortaya attı. Buna genetik geçiş adını verdi. Lynn Margulis’e göre çoğu türleşme olayı iç ortak yaşarlardaki değişimlerden kaynaklanıyor. Canlı popülasyonları çok karmaşıktır. Türleşmenin ortaya çıkabileceği pek çok yol olması muhtemeldir. Bu yüzden yukarıdaki fikirlerin hepsi farklı koşullar altında doğru olabilir. Darwin’in kitabının adı aslında bu soruya eğilmemiş olmasına rağmen “Türlerin Kökeni” idi; 150 yıl sonra türlerin kökeninin ne olduğu hala bir sır. Gözlemlenmiş Türleşme Türleşme gözlemlenmiştir. Tragopogon cinsi bitkilerde son 50-60 yıl içerisinde iki yeni tür evrildi. Bunlar T. Mirus ve T.miscellus’tur. Yeni türleri bir diploit (çift kromozomlu) türün başka bir diploit türle çaprazlanması ve tetraploit (dört kromozomlu) bir yavru üretmesiyle oluştu. Bu tetraploit yavru iki ebebeyn tür tipinin her ikisi tarfından da çaprazlanmış olamaz. Üretimsel olarak yalıtılmıştır, tanımı gereği türdür. Yok Olma – Biyolojik Farklılığın Azalması Sıradan Yok Olma Yok olma bütün türlerin kaderinin son noktasıdır. Yok olma için pek çok neden vardır. Bir tür yakın bir türle rekabetinde yenilebilir, bir türün yaşadığı hapitat yok olabilir ve/veya türün beslendiği canlılar başedilemez bir savunmayla ortaya çıkabilirler. Bazı türler gezegende uzun bir ömür geçirir bazıları kısa yaşar. Bazı biyologlar türlerin canlıların ölmeye programlanmış olması gibi yok olmaya programlanmış olduğuna inanıyor. Fakat çoğunluğu eğer çevre yeterince sabit kalırsa iyi uyum sağlamış bir türün bilinmeyen bir zamana dek yaşayabileceğine inanıyor. Kitlesel Yok Olma Kitlesel yok olma makroevrimin genel şeklini biçimlendirir. Eğer evrimi dallanan bir ağaç olarak görürsek, onu en iyi betimleyen defalarca bunanmış bir ağaç olur. Yerküre üzerindeki yaşamın tarihi pek çok canlı grubunun gezegenin yüzeyinden silindiği kitlesel yok olma dizileri içerir. Kitlesel yok olmaları yeni türlerin geriye kalan boş yerleri doldurmak için evrildiği yayılma dönemleri izler. Kilesel bir yok olmadan kurtulmak muhtemelen şans etmeninin bir sonucudur. Bu yüzden olasılıklar makroevrim şemalarında önemli bir rol oynar. En geniş kitlesel yok olma 250 milyar yıl önce Permian döneminin sonunda geldi. Bu levha tektoniğiyle dünyanın bütün kıtalarının bir araya geldiği 2. Pangea’nın oluşumuna denk gelir. Bu dönemde ayrıca dünya çapında deniz seviyesinde bir düşüş gerçekleşti. En ünlü yok olma Cretaceous ve Tertiary dönemleri arasındaki dönemde gerçeleşti. Buna K/T Bölümü denir ve 65 milyon yıl öncesine tarihlendirilir. Bu yok olma dinozorların soyunu tüketti. K/T olayı muhtemelen büyük bir astroit çarpışmasının doğurduğu çevresel bozulmanın sonucuydu. Bu yok olmadan sonra memeli yayılması başladı. Memeliler uzun süre dinozorlarla birlikte yaşadılar fakat çoğunlukla gececi ve böcek yiyen bir konuma hapsoldular. Dinozorların soyunun tükenmesiyle memeliler yayılıp boş konumları doldurdular. Son zamanlarda ekosferdeki insan etkisi küresel bir kitlesel yok olmaya neden oluyor. Sıçramalı Evrim Sıçramalı evrim teorisi makroevrim süreciyle ilgili fosil kayıtlarında belgelenen türler şemasından yapılan bir çıkarımdır. Fosil kayıtlarında bir türden diğerine geçiş çoğu coğrafi bölgede keskindir –araformlar bulunmaz. Kısacası türler uzun zaman dilimler boyunca değişmeden kalmış da sonra yeni türlerle yer değiştirmiş gibi görünür. Fakat geniş alanlar araştırılırsa iki tür arasındaki boşluğu bağlayan araformalar küçük, yerelleşmiş bölgelerde bulunabiliyor. Örneğin Jurassic döneminde Kutcehithyris, K. Acutiplicata cinsi brachiopodlar başka bir türün K. Euryptycha’nın altında görülüyor. İki tür de yaygın ve geniş bir coğrafi bölgeyi kaplıyorlar. Birbirlerinden, bazılarının onların farklı cinsler altında yer almalarını isteyecek kadar, farklılar. Yalnızca küçük bir bölgede yaklaşık 1,25m lik birikinti tabakasında bu fosiller bulundu. İki türü ayıran ince (10cmlik) tabakada her iki türde ara türlerle birlikte bulundu. Diğer bölgelerde keskin bir geçiş var. Eldredge ve Gould türleşme sırasında çoğu önemli morfolojik değişimin küçük önemsiz populasyonlarda (nispeten) daha çabuk gerçekleştiğini öne sürdüler. Yeni formlar o zaman ayrı soydan gelen türlerin alanını işgal eder. Bu yüzden fosillerin bulunduğu pek çok yerde, bir türden diğerine geçiş keskin olur. Bu keskin geçiş göç ile yer değiştirmeyi yansıtır, evrimi değil. Geçiş fosillerini bulak için türleşme bölgesi bulunmalıdır. Teori hakkında kayda değer bir kafa karışıklığı var. Baz popüler tanımlamalar fosil kayıtlarındaki keskin değişimlerin baş döndürücü hızda bir evrimin sonucu olduğu izlenimine yol açıyor; bu teorinin bir parçası değil. Sıçramalı evrim hiyerarşik bir evrim teorisi olarak sunulur. Sıçramalı evrimin savunucuları türleşmeyi mutasyona, bir türün diğer türle yer değiştirmesini doğal seçilime benzetiyorlar. Bu tür seçilimi olarak adlandırılır. Mutasyonun gen havuzuna yeni aleller eklemesi gibi türleşme tür havuzuna yeni türler ekler. Doğal seçilmin bir aleli başka bir alele tercih etmesi gibi tür seçilimi bir türü başka bir türe tercih eder. Bir gruptaki evrimsel yönelim tür içinde çalışan doğal seçilimin değil türler arası seçilimin bir sonucu olur. Bu teorinin en tartışmalı kısmıdır. Pek çok biolog bu paleontologların ortaya koyduğu makroevrim şekline katılır fakat tür seçiliminin teorik açıdan bile mümkün olmadığına inanır. Eleştirenler tür seçiliminin doğal seçilime benzer olmadığı ve bu yüzden evrimin hiyerarşik olmadığını söyleyecektir. Ayrıca zamanla üretilen tür sayısı gen havuzuna giren alel sayısından çok daha azdır. Tür seçilimi (eğer bu sahiden gerçekleştiyse) ile üretilen uyumsal evrimin popülasyon içerisinde doğal seçilim tarafından üretilenden onlarca defa daha az olması gerekir. Sıçramalı evrimin testleri muğlak oldu. Evrim oranlarının zaman içerisinde değişim gösterdiği biliniyordu, bu tartışmalı değil. Fakat filogenetik çalışmaları türleşme ve morfolojik değişim arasında açık bir bağlantı olup olmadığı konusunda çelişiyor. Ayrıca bazı türle içinde önemli ölçüde polimorfizim var. Örneğin mavi yüzgeçli güneş balığında iki erkek biçimi vardır. Biri büyük, uzun ömürlü, eşini koruyan erkek; öbürü daha küçük, daha kısa ömürlü ve büyük erkekler tarafından korunan dişilerle gizlice çiftleşir. Tür içi poliformizmin türleşmenin büyük morfolojik değişimlerin gereği olmadığını ortaya koyuyor. Yaşamın Kısa Tarihi Evrim üzerine çalışan biyologlar çeşitli şeyler yaparlar: polülasyon genetikçileri süreci oluşurken inceler; sistematikçiler türler arasında ilişki kurmaya çalışırlar; paleontologlar yaşamın geçmişteki gelişiminin ayrıntılarını ortaya çıkarmaya çalışırlar. Bu ayrıntıları çözmek çoğu zaman zordur ama hipotezler kurulup yeni kanıtlar gün ışığına çıktıkça test edilebilir. Bu bölüm gezegenin tarihine dair bilim adamlarının sahip olduğu en iyi hipotezler olarak algılanabilir. Buradaki malzeme oldukça kesin olan konulardan çeşitlendirilmiş spekülasyondan başka bir şey olmayan konulara kadar değişiyor. Bazı konularda karşıt hipotezler var –bir uzlaşım tablosu oluşturmaya çalıştım. Genelde zaman ne kadar uzaksa hikaye o kadar eksik ya da hatalı oluyor. Yaşam suda evrildi. Yerküre tarihinin çoğunda orada kaldı. İlk kopyalanabilen moleküller büyük olasılıkla RNAydı. RNA, DNA’ya benzeyen bir nükleik asittir. Laboratuar çalışmalarında bazı RNA dizilerinin katalitik potansiyeli olduğu gösterildi. En önemlisi belirli RNA dizileri polimeras –monomerlerinden RNA zinciri oluşturan enzimler—gibi işlev görebiliyor. Bu kendini kopyalama süreci yaşamın oluşmasında hayati bir adımdır. Buna RNA dünyası hipotezi denir. Bütün yaşamın ortak atası muhtemelen genetik madde olarak RNA’yı kullandı. Bu ata yaşamın üç temel soyunu doğurdu. Bunlar: Prokaryotlar (“sıradan” bakteriler), arkeobakteriler (termofilik, metanojenik ve halofilik bakteriler) ve ökaryotlar. Ökaryotlar tek hücrelileri (amoebalar, diatomlar ve kahverengi algler gibi birkaç çok hücreli form), fungileri (mantar ve mayayı içeren), bitkileri ve hayvanları içerir. Ökaryotlar ve arkeobakteriler bu üçü içinde en yakın ilişkili olanlarıdır. Kalıt okuma süreci (mesajcı RNA rehberindeki talimatlarla protein yapılması) bu soylarda benzerdir, ama genomun düzenlenmesi ve kalıt yazım (bir RNA rehberinden mesajcı RNA yapmak) prokaryotlarda, ökaryotlarda ve arkeobakterilerde çok daha farklıdır. Bilimadamları bunu ortak atanın RNA temelli olduğu; birbirinden bağımsız olarak birer DNA genomu oluşturan ve dolayısıyla bağımsız olarak DNA’yı RNA’ya dönüştürme mekanizmaları evrimleştiren iki soyu ortaya çıkardığı şeklinde yorumluyorlar. İlk hücre anaerobik olmuş olmalı çünkü atmosferde hiç oksijen yoktu. Ayrıca muhtemelen termofilik (ısı-sever) idiler ve fermantasyon yapıyorlardı. 3,5 milyar yıl kadar eski kayalardan prokaryot fosilleri çıktı. Avustralya’daki Warrawoona dizileri denilen bazı kayalar stromatolit denilen yapılar oluşturmuş bakteri topluluklarına dair kanıtlar sundu. Daha sonraları buna benzer fosiller dünyanın her yerinde bulundu. Bu bakteri kitleleri hala daha bazı bölgelerde (örneğin Avustralya’daki Köpek Balığı Körfezinde) oluşuyor. Çok çok uzun bir süre için bakteriler kayalarda görülen tek yaşam formu oldu –ökaryotlar (tek hücreliler) 1,5 milyar yıl önce ve fungi benzeri şeyler 900 milyon yıl (0,9 milyar yıl) önce ortaya çıkıyor. Fotosentez 3,4 milyar yıl önce evrildi. Fotosentez canlıların güneş ışığını daha basit öncüllerden şeker üretmek için kullanmalarını sağlayan süreçtir. Evrilen ilk fotosistem, PS1, karbondioksit (CO2) ve hidrojensülfatı (H2S) glikoza çevirmek için ışık kullandı. Bu süreç yan ürün olarak kükürt atar. Yaklaşık bir milyar yıl sonra muhtemelen ilk sistemin kopyalanmasıyla, ikinci bir fotosistem (PS) evrildi. PS2’si olan canlılar karbondioksit (CO2) ve suyu (H2O) glikoza çevirmek için iki fotosistemi birlikte kullandılar. Bu süreç yan ürün olarak oksijen atar. PS1’i kullanan anoksijenik (ya da H2S) fotosentez bugün yaşayan mor ve yeşil bakterilerde görülür. PS1 ve PS2’yi kullanan oksijenik (ya da H2O) siyanobakterilerde görülür. Siyanobakteriler mor bakteri atalarına yakın akrabalar ve muhtemelen onlarda evrildiler. Yeşil bakteriler dışta kalan bir grup. Oksijenik bakteriler anoksijenik soyler grubunun içinde bir soy olduğundan bilim insanları PS1’in önce evrildiği yargısındalar. Bu ayrıca jeolojik kanıtlarla da destekleniyor. Yeşil bitkiler ve algler de iki fotosistemi birden kullanır. Bu canlılarda fotosentez kloroplast denilen organellerde (hücre içindeki zarla kaplı yapılar) yapılır. Bu organaller ilkel ökaryotlar tarafından sarılmış siyanobakterilere akraba serbest yaşayan bakteriler olarak ortaya çıkıp daha sonra endosimbiyotik bir ilişkiye girdiler. Bu ökaryotik organellere dair endosimbiyotik teori Lynn Margulis tarafından savunuldu. Başlarda tartışmalı olan bu teori artık kabul ediliyor. Bu fikri destekleyen kilit bir kanıt dizisi kloroplastın içindeki DNA dizildiğinde ortaya çıktı –gen dizilimi siyanobakteri dizilimine kloroplastın içinde bulunduğu bitkinin diziliminden daha çok benziyordu. Fotosistem2’nin gelmesinden sonra oksijen seviyesi yükseldi. Atmosferdeki oksijen gibi okyanuslarda çözülmüş oksijen de arttı. Buna bazen oksijen katliamı da denir. Oksijen çok iyi bir elektron alıcısıdır ve yaşayan organizmalar için çok zararlı olabilir. Pek çok bakteri anaerobiktir ve oksijenle karşılaşınca neredeyse anında ölür. Hayvan gibi diğer canlıların bu elementin hücresel zararlarını önlemek için özel yöntemleri vardır. (hatta yaşamak için ona gerek duyarlar) Başlangıçta oksijen doğada ortaya çıkmaya başladığında var olan maddeler tarafından nötralize edildi. Denizlerde yüksek yoğunlukta bulunan demir oksitlendi ve dibe çöktü. Bunun kanıtları günümüzdeki katmanlı demir oluşumunda, deniz tabanında birikmiş demir tabakalarında görülebilir. Bir jeoloğun dediği gibi “dünya paslandı”. Sonunda yaşayan varlıklar için tehlikeli olacak yoğunluğa ulaştı. Buna karşılık olarak pek çok tür yok oldu, bazıları anaerobik mikroçevrelerde hayatta kalmaya devam etti (ve hala ediyor) ve pek çok soy birbirinden bağımsız olarak oksijenli solunumu evrimleştirdi. Mor bakteri oksijenli solunumu karbon tutucu yollarından molekül akışını muhafaza edip, elektron taşıma zincirlerini değiştirerek evrimleştirdi. Mor bakteri ökaryot soylarının da aerobik olmasını sağladı. Ökaryot hücrelerde mitokondri denilen hücrenin solunumuyla ilgilenen zarla kaplı organaller vardır. Bunlar kloroplastlar gibi endosimbiyonttur. Mitokondri bu simbiyotik ilişkiyi ökaryot tarihinin erken aşamalarında kurdu, birkaçı dışında bütün ökaryot hücre gruplarında mitokondri vardır. Sonraları bazı soylar kloroplastı almıştır. Kloroplastların birden fazla kökeni vardır. Kırmızı alg siyanobakterilerden ilkel kloroplastları almıştır. Bitkilerin evrildiği grup olan yeşil algler siyanobakterilere çok yakın bir soy olan proklorofitlerden farklı ilkel kloroplastlar almıştır. Hayvanlar Kambriyen öncesinde, yaklaşık 600 milyon yıl önce ortaya çıkmaya başladı. Tarihleri Kambriyen’nin hemen öncesine dayanan ilk hayvanlar Avustralya, Adeleide yakınlarındaki kayalarda bulundu. Bunlara Ediyakaryen faunası denildi ve daha sonraları başka yerlerde de bulundu. Bu formların yaşayan torunları olup olmadığı kesin değil. Bazıları biraz knidlilere (denizanası, denizlalesi vb.); diğerleriyse halkalı solucanları (toprak solucanları) andırırlar. Bütün hayvan takımları (ikinci en büyük taksonomik kategori) Kambriyen döneminde ortaya çıktı. Kambriyen ‘patlaması’ daha gelişmiş metabolizmalara sahip daha büyük organizmaların evrilmesini sağlayan daha yüksek oksijen yoğunluğuna yol açmış olabilir. Ya da o dönemde pek çok yeni konum sağlayan sığ denizlerin yaygınlaşmasından kaynaklanmış olabilir. Her durumda yayılma geniş bir hayvan çeşitliliği üretti. Bazı paleontologlar o dönemde şimdi var olandan çok daha fazla hayvan takımı olduğunu düşünüyorlar. Burgess şeylindeki hayvanlar Kambriyen hayvan fosillerine birer örnektir. Kanada’dan çıkan bu fosiller bazılarının gösterdiği yaşayan hayvanların hiçbirinde görülmeyen eşsiz vücud şekilleriyle garip bir hayvan çeşitliliği sunuyorlar. Kabriyen patlamasının derecesi çoğu zaman abartılır. Kabriyen patlaması hızlı olsa da jeolojik zaman içinde ani değildir. Ayrıca Kambriyen öncesinde hayvansal yaşam olduğuna dair kanıtlar var. Buna ek olarak, bütün hayvan takımları meydana gelmiş olsa da bunlar bugün gördüğümüz modern formlar değildi. Bizim (diğer memeliler, sürüngenler, kuşlar, amfibiler ve balıklarla paylaştığımız) takımımız Pikpia denilen küçük yaprak benzeri bir şey tarafından temsil ediliyordu. Bitkiler henüz ortada yoktu. Fotosentez yapan protistler ve algler besin zincirinin tabanını oluşturuyordu. Kamriyen su canlısı ailelerinin sayısında neredeyse 200’e yakın bir artış oldu. Ardından yaklaşık 500 milyon yıl önce Ordovikyan patlaması geldi. Bu ‘patlama’ Kambriyenden daha büyüktür, Paleozoik faunasına (krinoidler, eklemli brachiopodlar, sefalopodlar, mercanlar dahil) pek çok aile eklenmiştir. Kambriyen faunası (trilobiles, eklemli olmayan brachiopodlar vb.) bu dönemde yavaş yavaş azaldı. Ordovikyan döneminin sonlarına doğru Kambriyen faunası yerini çoğunlukla paleozoik faunasına bırakmış ve su canlısı ailelerinin sayısı 400’ü geçmişti. Permian dönemin sonuna kadar bu seviyede kaldı. Bitkiler 400 milyon yıl önce eski yeşil alglerden evrildiler. Her bir grup da fotosentetik pigment olarak klorofil a ve b’yi kullanır. Ayrıca bitkiler ve yeşil algler kloroplastlarında nişasta depolayan tek gruplardır. Bitkiler ve mantarlar (simbiyosis içinde) yaklaşık 400 milyon yıl önce karaları işgal ettiler. İlk bitkiler yosunumsuydular ve hayatta kalmak için nemli çevrelere ihtiyaç duyuyorlardı. Parlak deri gibi evrimsel gelişmeler bazı bitkilerin kıyıdan uzak çevrelri kullanmalarını sağladı. Yosunlar hala daha sıvıları ve hammaddeleri taşıyacak gerçek damar dokusundan yoksundurlar. Bu, bu maddelerin bitkiler üzerinden yayılması gerektiği için yosunların boyutlarını kısıtlar. Damarlı bitkiler yosunlardan evrildiler. Bilinen ilk damarlı kara bitkisi Cooksania denilen dikenli, dallı, yapraksız bir yapıdır. Aynı dönemde ya da hemen ardından arthropodlar bitkileri izleyip karaya çıktılar. Bilinen ilk kara hayvanları myriapodlar –centipedler ve millipedlerdir. Omurgalılar karaya 380 milyon yıl önce Devonian döneminde çıktılar. Bir amfibi olan Ichthyosgeta ilk bilinen kara omurgalılarından. Grönland’da bulundu ve Rhipidistian denilen lob-yüzgeçli balıklardan evrilmişti. Amfibiler sürüngenleri ortaya çıkardı. Sürüngenler su kaybını önlemek için pulları ve yavruların karada yumurtadan çıkması için kabuklu yumurtayı evrimleştirdiler. En eski iyi muhafaza edilmiş sürüngenlerden biri Nova Scotia kayalıklarından çıkarılan Hylonomustur. Permian yok olması tarihteki en büyük yok olmaydı. Yaklaşık 250 milyon yıl önce gerçekleşti. Kambriyen faunasının son örneklerinin soyu tükendi. Paleozoik fauna yaklaşık 300 aileden 50’ye ciddi bir düşüş gösterdi. Tahminlere göre bütün türlerin %96’sı (bütün ailelerin %50’si) tükendi. Bunu takiben Ordoviciandan beri yavaşça yayılan Modern fauna hakim oldu. Modern fauna balıkları, gastropodları ve yengeçleri içerir. Bunlar permian yok olmasından çok az etkilendiler. Modern fauna daha sonraları şu an yaşayan 600’den fazla su canlısı ailesine yükseldi. Paleozoik faunası yaklaşık 100 aileyle sabit kaldı. Permiandan kısa süre sonra gelen ikinci bir yok olma olayı hayvan çeşitliliğini bir süreliğine düşük seviyede tuttu. Carbonifer döneminde (Permian’dan hemen önceki dönem) ve Permian’da doğaya eğrelti otları ve onların akrabaları hakimdi. Permian yok olmasından sonra açık tohumlular (örneğin çam) daha yaygın hale geldi. Açık tohumlular tohumsuz eğrelti otlarından gelip tohum evrimleştirdiler. Açık tohumlular ayrıca polen, kılıflı sperm evrimleştirdiler, bu da daha fazla dış çaprazlamaya olanak tanıdı. Dinozorlar yaşayan en yakın akrabaları timsahlar olan archosor sürüngenlerden evrildiler. Başarılarında kilit noktası olmuş olabilecek bir değişim dik bir duruş evrimleştirmeleridir. Amfibiler ve sürüngenler yayvan bir duruşa ve dalgalı bir yürüyüşe sahiptir çünkü üyeleri yüzgeçlerden evrilmiştir. Hareket tarzları balıkların yüzme hareketinden uyarlanmıştır. Yayvan hayvanlar devamlı bir hareketlilik gösteremezler çünkü hareket ettikleri sırada nefes alamazlar; dalgalı hareketleri göğüs kafesine baskı yapar. Bu yüzden birkaç adımda bir durup yollarına devam etmeden önce nefes almaları gerekir. Dinazorlar memelilerin de onlardan bağımsız geliştirmiş olduklarına benzer dik bir duruş evrimleştirmişlerdir. Bu devamlı bir hareketlilik sağladı. Dinozorlar ayrıca sıcak kanlılığı evrimleştirdiler. Sıcak kanlılık dik canlıların hareketlerindeki dinamikliğin artmasını sağlar. Yayvan duran canlılar muhtemelen sıcak kanlılıktan faydalanamazlar. Kuşlar sauriscian dinazorlardan evrilmiştir. Biyolojik grup olarak kuşlar dinazordur. Geçiş fosili Archaeopteryx sürüngenlere ve kuşlara özgü özelliklerin karışımını taşır. Kapalı tohumlular açık tohumlulardan evrildi, en yakın akrabaları Gnetae’dir. Baskın fauna olarak açık tohumluların önüne geçmelerini sağlayan iki kilit adaptasyon meyve ve çiçektir. Meyveler (değişime uğramış bitki yumurtalıkları) hayvan temelli tohum yayılmasına ve bolca besin depolanmasına olanak sağlamıştır. Çiçekler hayvan, özellikle böcek temelli polen dağıtımını kolaylaştırmka için evrildi. Kapalı tohumlular içinde bulunduğumuz zamanda dünya florasına hakimler –yaşayan bitkilerin dörtte üçünde fazlası kapalı tohumlu. Böcekler ilkel segmentli eklembacaklılardan evrildiler. Böceklerin ağız bölümleri değişime uğramış ayaklardır. Böcekler halkalı solucanlarla yakın akrabadırlar. Dünya faunasına böcekler hakimdir. İsimlendirilmiş türlerin yarısından fazlası böcektir. Bunların üçte biri de bok böceğidir. Yaklaşık 65 milyon yıl önce Cretaceous döneminin bitişi küçük çapta bir kitlesel yok olmaya sahne oldu. Bu yok oluş kuşlar hariç bütün dinazor soylarını sonlandırdı. Bu noktaya kadar memeliler gececi, böcek yiyici bir konuma mahkumdu. Dinazorların sahneden çekilmesiyle yayıldılar. Son dönem dinazorlarından olan Morgonucudon ilk memelilere bir örnektir. Memeliler theropsid sürüngenlerden evrildiler. Sırt çıkıntıları olan sürüngen Diametrodon theropsidlere bir örnektir. En başarılı memeli soylarından biri, kuşkusuz insanlardır. İnsanlar neotenik (ape) insansı maymunlardır. Neoteny canlının gelişme dönemindeyken üreme yetisini kazanması sürecidir. Buna dair en önemli kanıt genç insansı maymunlar ve yetişkin insanlar arasındaki benzerliklerdir. Louis Bolk yetişkin insanlar ve gelişme dönemimdeki insansı maymunlar arasındaki, yüzsel morfoloji, yüksek beyin ağırlığı oranı, kaş kemeri ve kafatası çıkıntısının eksikliğini de içeren 25 ortak özellik saymıştır. Yerküre 4 milyar yıl boyunca sürekli bir değişim halinde bulundu. Günümüze kadar değişik soyların sayısı büyük farklılık gösterdi. Yeni soylar evrilip eski soyları yok oluşa ya da korunmuş bölgelerde veya uygun mikrohabitatlarda az sayıda kalmış olarak yaşamaya itiyor. Canlılar çevrelerini değiştirirler. Bu oksijen katliamında olduğu gibi yıkıcı olabilir. Fakat çevresel uyarlama daha ileri evrimsel değişimin itekleyicisi olabilir. Genel anlamda çeşitlilik yaşamın başlangıcından beri arttı. Diğer yandan bu artış defalarca kitlesel yok olmalarla kesildi. İnsanların ortaya çıkmasının hemen öncesinde çeşitlilik tüm zamanların en üst noktasına çıkmış gibi görünüyor. İnsan nüfusu arttıkça biyolojik çeşitlilik artan bir ivmeyle azaldı. Aradaki bağlantı muhtemelen bir neden sonuç ilişkisi. Evrimin Bilimsel Duruşu ve Eleştirisi Evrim ve ortak ata teorileri bir zamanlar bilimsel çevrelerde tartışmalıydı. Artık böyle birşey söz konusu değil. Evrimin çeşitli yönlerinin nasıl çalıştığı konusunda tartışmalar sürüyor. Örneğin ilişki şemalarının bütün ayrıntıları ortaya çıkarılmış değil. Yine de evrim ve ortak ata teorileri bilim dünyasında bir gerçeklik olarak görülüyor. Bilimsel yaratılışçılık %100 saçmalıktır. Sözde ‘bilimsel’ yaratılışçılar itirazlarını bilimsel mantığa ya da verilere dayandırmazlar. Düşünceleri dinsel dogmalara dayanır, ve yaklaşımları yalnızca evrime saldırmaktan ibarettir. Kullandıkları iddialar birkaç kategoriye ayrılır: bilimsel ilkelerin çarpıtılması (termodinamiğin ikinci yasası iddiası), evrimin karikatürize edilmiş versiyonları (“tesadüfen evrilemeyecek kadar düşük ihtimalli” iddiası), verilerin dürüstçe olmayan kullanımı (ışığın hızının azalması iddiası) duygulara ve inanma isteğine hitap etme (“bir maymundan gelmiş olmak istemiyorum”), kişisel şüpheciliğe hitap etme (“bunun nasıl evrilmiş olabileceğini anlamıyorum”), bilim insanlarından dürüstçe olmayan bir şeklide alıntı yapmak (Darwin’in gözün evrimi üzerine yorumları) ve iddialarına uygun veriler uydurmak (Gish’in öküz kurbağası proteinleri) En önemlisi bilimsel yaratılışçıların evrimin yerine koyabilecekleri test edilebilir, bilimsel bir teorileri yok. Evrim yanlış çıksa bile yalnızca başka bir bilimsel teoriyle değiştirilir. Yaratılışçılar bilimsel deneyler yapmaz ya da referans verilen bilimsel dergilerde çalışmalarını yayımlamaya kalkmazlar. Yaptıklarını çoğu “klise korosuna vaaz vermekten (tereciye tere satmaktan)” ibarettir. Yaratılışçıların en makul savları bilimsel olmayan bir sav –adil muamele talep etmeleridir. “Tartışmanın her iki yönünü de ortaya koymamız gerekmez mi?” diye sorarlar. Cevap hayırdır –yapılacak en adil şey bilimsel yaratılışçılığı devlet okullarındaki fen derslerinden çıkarmaktır. Bilim insanları evrimi 150 yıl boyunca inceleyip test ettiler. Yığınlarca kanıt var. Bilim dünyasında evrime rakip başka teoriler yok. Bilimsel yaratılışçıların, bilimsel bir teori kurup, test etmedikçe fen derslerinde düşüncelerini sunmak için eşit zaman talep etmeye hakları yok. Evrim bilim müfredatında kendisine bir yer kazandı, yaratılışçılık kazanmadı. Bilim verilere açık ve dürüst bir gözle bakmaya dayanır. Yaratılışçılık çoğunlukla dürüst olmayan tartışma tekniklerine ve verilerin desteklemediği konuların yanlışlığını görmezden gelmeye dayanıyor. Bilimin yeri bilim dersleridir. Evrim bilimdir. Yaratılışçılık değil. Bu kadar basit. Devlet okullarında yaratılışçı saldırı demek, okul çocuklarının biyolojinin en güçlü ve zarif teorisini öğrenme olanaklarının ellerinden alınması demek. Siyasetçiler oy karşılığında bilimsel açıdan cahil ama siyasal açıdan güçlü olanların eğitim sistemini mahvetmelerine izin vermeye niyetli. Evrimler ve genel anlamda bilim eğitimiyle ilgilenen insanların okul komitesi seçimlerini yakından izlemeleri gerekiyor. Gizli yaratılışçı adaylar pek çok bölgede seçildi. Neyseki görüşleri ortaya çıkınca oy çoklğuyla atılabildiler. Amerikalıların çoğunluğu dindardır, ama yalnızca azınlıkta kalan bir kısım dinci kaçıklardır. Dinin aşırı sağın Amerika’ya dayatmak istediği versiyonu ılımlı hristiyanlara diğer dinlerin mensuplarına , ateistlere ve agnostiklere olduğu kadar akıldışı geliyor. Pek çok bilinçli dindar insan biyolojik gerçekliklerin ve teorilerin dini inançlarına karışması için bir neden görmüyor. Evrimin Biyolojideki Önemi “Evrimin ışığında bakılmadığı sürece biyolojideki hiçbirşey bir anlam ifade etmiyor.” –Theodosius Dobzhansky Evrime biyolojinin temel yapıtaşı denildi ve bunun iyi nedenleri var. Biyolojide evrim hakkında hiçbir şey bilmeden ya da çok az şey bilerek araştırma yapmak mümkündür. Pek çok biyolog bunu yapar. Ama evrim olmadan birbirinden ayrı araştırma alanları grubu haline gelir. Evrimsel açıklamalar bütün biyoloji alanlarına yayılır ve onları tek bir kuramsal şemsiye altında toplar. Mikroevrimsel kuramdan biliyoruz ki doğal seçilim bir populasyonda var olan genetik çeşitlenmeyi üretimsel başarıyı en üste çıkarmaya uygun seviyede tutmalıdır. Bu çeşitli biyolojik özellikleri ve onların birbirine oranla önemlerini yorumlayacak bir model sunar. Örneğin karşı cinsi etkilemek niyetiyle kullanılan bir sinyal avcılar tarafından algılanabilir. Doğal seçilim karşı cinsi çekme ve bundan dolayı avcılara yakalanma arasında bir tercih dayatması yaratmıştır. Eğer üretimsel başarıda başka bir şeyin en uygun seviyeye getirildiğini varsayarsanız biyolojideki pek çok şey pek bir anlam ifade etmez. Evrim teorisi olmadan yaşam tarihi stratejileri çok az anlaşılabilir. Makroevrimsel teori de yaşayan şeylerin nasıl çalıştığına dair pek çok şeyin açıklanmasına yardım eder. Canlılar zaman içinde biriken doğal seçilimle değişime uğradılar. Doğadaki elde olan malzemenin yamalanmasıyla tasarımlara dair çok sayıda örnek bunun doğrudan bir sonucudur. Genetik kökenli özelliklerin gruplar arasındaki dağılımı soyların ayrışması ve mutasyonlar sürekli yeni özellikler üretilmesiyle açıklanıyor. Özellikler içinde ortaya çıktıkları soylarla sınırlı. Geçmişe dair ayrıntılar da biyolojide açıklayıcı bir güce sahip. Bitkiler karbonlarını karbondioksit gazını hücrelerindeki organik bir molekülle birleştirerek sağlarlar. Buna karbon sabitlemesi denir. Karbonu sabitleyen müzik RuBP carboxlyase’dır. C3 fotosentezi kullanan bitkiler sabitledikleri karbondioksitin 1/3 ile ½’si arasındaki bir kısmını kaybederler. RuBP carboxlyase oksijen yokluğunda iyi çalışıp, oksijen olduğu zaman kötü çalışıyor. Bunun nedeni fotosentezin gaz halindeki oksijenin çok az bulunduğu zamanlarda evrilmiş olmasıdır. Daha sonraları oksijen yaygın hale gelince fotosentezin işlevselliği azaldı. Fotosentetik canlılar bunu enzimi arttırarak karşıladılar. RuBP carboxylase gezegendeki en yaygın protein çünkü en az işlevsel olanlarından biri. Ekosistemlerin, türlerin, canlıların ve genlerinin hepsinin uzun tarihçeleri var. Herhangi bir biyolojik özelliğin tam açıklamasının iki etkeni olmalıdır. Birincisi son haline dair bir açıklama –nasıl işliyor? Ve ikincisi nihai bir açıklama –neyden uyarlandı? Yüzyıllardır insanlar “Neden burdayız?” diye soruyorlar. Bu sorunun cevabı bilim alanının dışında kalıyor. Fakat biyologlar “buraya nasıl geldik?” sorusuna zarif bir cevap sağlayabiliyorlar. Doğal SeçilimTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Evrim süreci, kendi kendine değil, doğal bir takım etmenler sonucunda ortaya çıkmaktadır. Bu etmenlere “evrimsel etmenler” ismini vermekteyiz. Bilinen evrimsel etmenler, Mutasyon (her nesilde genler üzerinde oluşan rastgele değişiklikler), Gen akışı (bireylerin coğrafı göçü sonucunda ortaya çıkmaktadır), Genetik sürüklenme (nüfustaki büyük azalmalar sonucunda oluşmaktadır) Rastgele olmayan eş seçimi Ve, doğal seçilimdir. [1] Bu sayılan etmenlerden evrim üzerindeki etkisi en fazla olanlardan biri, kuşkusuz doğal seçilimdir. Doğal seçilim, üreyen bir canlı nüfusunda, canlıya yarar sağlayan ırsi özelliklerin nüfusta görülme sıklığının sonraki nesillerde arttığı, canlıya zarar veren ırsı özelliklerin nüfusta görülme sıklığının ise sonraki nesillerde giderek azaldığı bir süreç olarak tanımlanmaktadır. Doğal seçilimin ne olduğunu anlamak için bilmemiz gereken en önemli kavram “uygunluk”tur. Doğal ortamda, o ortamın şartlarına en uygun bireyler hayatta kalmakta, ve sonrasında üreyip yeni nesiller oluşmasına katkıda bulunabilmektedirler. Doğal seçilime en sık verilen örnek, bakterilerin antibiyotiklere bağışıklık geliştirmesidir. Antibiyotikler, penisilinin bulunuşundan beri (Alexander Fleming, 1928) bakteriyel hastalıklarla savaşmak için sıkça kullanılmaktadırlar. Doğal bakteri grupları, çok büyük sayılardaki bireylerinin içinde, mutasyonlar sayesinde hatırı sayılır miktarda çeşitlilik içermektedirler. Bir bakteri grubunun bulunduğu çevreye antibiyotik verildiğinde, bakterilerin büyük kısmı hemen ölür, ancak bazıları onları birazcık daha dayanıklı yapan mutasyonlar geçirmiş olabilirler. Eğer antibiyotik, bu bakteri grubuna çok kısa süreyle uygulanırsa, bakterilerin çoğu ölürken, bu biraz daha dayanıklı bakteriler hayatta kalacaklardır. Bu, antibiyotikli ortama uyum sağlayamayan bakterilerin ayıklandığı bir doğal seçilimdir. (a) (b) (c) a) Doğal Bakteri Grubub) Antibiyotik uygulanmış bakteri grubuc)Antibiyotikten sonra yeniden çoğalan yeni bakteri grubu Hayatta kalan bu bakteriler, sonraki yeni nesli oluşturarak üreyeceklerdir. Önceki nesilde antibiyotikli ortama uyumsuz olan bakterilerin ayıklanması sonucunda, bu nesil antibiyotiğe biraz daha dayanıklı bireyler içermektedir. Aynı zamanda, bu nesilde de mutasyonlar oluşmuştur. Kendiliğinden oluşan mutasyonlar çok seyrek oluşur, bu mutasyonların bireye bir avantaj sağlaması daha da enderdir, ancak bakteri nüfusu avantajlı mutasyona sahip bakterilerin bulunabileceği kadar büyük sayıdadır. Bu yeni nesil bakteri grubuna ve bundan sonraki nesillerine de artan sürelerle antibiyotik verildiğinde, sonuç olarak antibiyotiğe bağışık bakteriler oluşmaktadır. Günümüzde, antibiyotiklerin yaygın ve yanlış kullanımı sonucunda, daha önce bağışıklığı olmayan birçok bakteri türü, çeşitli antibiyotiklere bağışıklık geliştirmişlerdir. Bunun sonucunda, tıp araştırmacıları sürekli yeni antibiyotikler geliştirmek zorunda kalmaktadırlar. Aynı durum, tarım ilaçları ve tarım zararlıları için de geçerlidir. [2] Doğada, üç tipte doğal seçilim gerçekleşebilmektedir: Yönlü doğal seçilim Bir türün nüfusunun sahip olduğu karakter dağılımının bir ucundaki bir özelliğin (örneğin ortalamadan daha büyük olmasının) hayatta kalması ve üremesi daha kolay ise, bu durum bir yönlü doğal seçilim ile sonuçlanmaktadır. Yönlü doğal seçilim aktif olduğu zaman, türün ortalama özellikleri nesiller geçtikçe şimdikinden farklılaşma eğilimindedir. Yukarıda verilen bakteri örneği, yönlü doğal seçilime bir örnektir: bakterilerin özellikleri, geçen her nesilde, antibiyotiğe bağışık olma yönüne doğru gitmektedir. Dengeleyici doğal seçilim Eğer ortalamadan daha büyük ve daha küçük bireylerin üreme şansı daha azsa, yani ortalama büyüklükteki bireyler ortama en uygunu ise, dengeleyici doğal seçilim gerçekleşmektedir. Dengeleyici doğal seçilimde, nüfus içinde zaten en çok görülen özellik seçilmektedir ve bu özelliğin görülme sıklığı nesiller geçtikçe daha da artarken, bu özellikten sapma gösterenler giderek azalmaktadır. Dengeleyici doğal seçilime bir örnek, insanlardaki bebek doğum ağırlıklarıdir. Doğum kilosu, nüfus ortalama doğum ağırlığı olan 3.3 kg civarında olan bebeklerde doğumdan hemen sonra ölüm riski, kilosu daha az veya çok bebeklere göre daha azdır. Bu durumda, doğumda kilosu 3.3´e yakın olan bebeklerin yaşama ve üreme şansı daha çok olmaktadır. Bu durum, özellikle modern tıptaki gelişmelerden önce böyleydi, günümüzde bu ortalamadan farklı kiloda doğan bebeklerin yaşatılma oranı çok artmıştır. Ayırıcı doğal seçilim Eğer büyük ve küçük bireyler ortama uygun, fakat ortalama büyüklükteki bireyler ortamla uyumsuz ise ayırıcı doğal seçilim gerçekleşmektedir. Ayırıcı doğal seçilimde, türün birbirinin zıddı iki uç özelliği seçilmekte, ortalama özellik ise ayıklanmaktadır. Pyrenestes ostrinus Ayırıcı doğal seçilime güzel bir örnek, bir Batı Afrika ispinozunda (Pyrenestes ostrinus) gerçekleşmektedir. Bu kuşlar, bölgede bulunan tohumları kırıp yiyerek yaşamaktadırlar. Yılın bir bölümünde, iki tip bataklık otunun tohumları, bölgede en çok bulunan yiyecek kaynağıdır. Büyük gagalı ispinozlar, Scleria verrucosa türü bataklık otunun sert tohumlarını iyi kırmaktadırlar. Küçük gagalı ispinozlar ise, bu sert tohumları çok zorlukla kırabilmekte, ancak, daha yumuşak tohumu olan S. Goossensii otunun tohumlarını, büyük gagalılardan daha kolay tüketebilmektedirler. Gagası orta büyüklükte olan ispinozlar ise, bu iki bataklık otunun tohumlarıyla da kolayca beslenememekte, sonuç olarak da ölüm oranları daha yüksek olmaktadır. a) Dengeleyici doğal seçilim b) Yönlü doğal seçilim c)Ayırıcı doğal seçilim Kaynaklar: [1] Purves, Sadava, Orians, Heller, 2004, Life, The science of Biology (Hayat, Biyoloji Bilimi), Sinauer Associates, Inc. [2] Wikipedia, http://en.wikipedia.org/wiki/Natural_selection. Rasgele Genetik SürüklenmeTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Evrimin iki önemli mekanizması doğal seçilim ve genetik sürüklenmedir. Çoğu insan doğal seçilimi makul bir şekilde anlayabiliyor; buna rağmen, genetik sürüklenmenin öneminin farkında değiller. Özellikle evrim karşıtları, evrim teorisinde çok daha fazlası olduğunu fark etmeden, saldırılarını doğal seçilim üzerinde yoğunlaştırıyorlar. Darwin, genetik sürüklenmeyi bilmiyordu; bu, modern biyologların artık neden “Darwinci” olmadıklarını gösteren sebeplerden birisidir. (Evrim karşıtları, evrim teorisini Darwincilikle özdeşleştirdiklerinde, derslerine iyi çalışmadıklarını anlarsınız.) Rasgele genetik sürüklenme, varsayımsal bir süreçtir. Bütün olası zigotların* sadece küçük bir kısmının olgun bireyler haline geldiği göz önüne alındığında, alellerin** bir nesilden gelecek nesle iletilmesinin rasgele doğası, genetik sürüklenmenin sadece bir cephesidir. Binomial (ikili) örnekleme hatası, bu durumu canlandırabilmek açısından seçilebilecek en basit yöntemdir. Eğer eşeyli üreyen yetişkin bir çift (örneğin insan) az sayıda döle sahipse, mayoz evresinde kromozomların şansına karışımı göz önüne alındığında, bu çiftin alellerinin hepsi soyuna aktarılmayacaktır. Bu durum, büyük bir popülasyondaki her nesil için çok fazla etkili olmayacaktır; çünkü sürecin rasgele işleyişi ortalama bir düzeyde devam edecektir. Fakat küçük bir popülasyonda etki hızlı ve önemli olacaktır. Suzuki ve diğerlerinin bu konudaki açıklamaları: Eğer bir popülasyon sınırlı sayıda ise (bütün popülasyonlarda olduğu gibi) ve eğer belirli bir yetişkin çift az miktarda döle sahipse, bütün seçici güçlerin yokluğunda dahi, bir genin frekansı örnekleme hatası yüzünden bir sonraki nesilde aynen oluşmayacaktır. 1000 bireyden oluşan bir popülasyonda, “a”nın frekansı bir nesilde 0.5 ise, sonraki nesilde her genotipin daha fazla veya daha az sayıda soya sahip olma olasılığından, frekans 0.493 ya da 0.0505 olabilir. İkinci nesilde, yeni gen frekansına dayalı başka bir örnekleme hatası vardır; böylece “a” nın frekansı 0.0505’ten 0.501’e ya da geri 0.498’e gidebilir. Popülasyonun genetik hafızası olmadığı için frekansı nesiller öncesi ilk haline götürecek bir etken olmadığından, bu rasgele dalgalanma süreci nesiller boyunca devam eder. Her nesil bağımsız oluştur. Alel frekansındaki bu rasgele değişimin sonucunda popülasyon, nihayetinde p=1 ya da p=0’a sürüklenir. Bu noktadan sonra, daha fazla değişim söz konusu değildir; popülasyon homozigot olmuştur. İlkinden izole edilmiş farklı bir popülasyon da bu rasgele genetik sürüklenmeyi geçirir; fakat “A” aleli için homozigot olabilir, halbuki ilk popülasyon “a” aleli için homozigot olmuştu. Zamanla, izole edilmiş popülasyonlar birbirinden uzaklaşır, her biri heterozigotluğunu kaybeder. Popülasyonlar içinde var olan çeşitlilik, artık, popülasyonlar arasındaki çeşitlilik olarak görünür. (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. and Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed. W.H. Freeman 1989 p.704) Tabi ki, rasgele genetik sürüklenme, insanlar gibi, az sayıda döle sahip türlerle sınırlı değildir. Örneğin, çiçek açan bitkilerde varsayımsal eleman, verimli bir toprağa düşen bir tohum olasılığı iken bazı kurbağa veya balıklarda, yeni oluşmuş bireyin yaşayıp yaşamayacağını belirleyen şans olaylarının sonucudur. Sürüklenme, sadece diploit genetiğiyle de sınırlı değildir; yüzbinlerce yıl önce yaşamış bir kadından ileri gelen mitokondrinin*** neden bizlerde de olduğunu açıklar. Bu teori, tek bir dişiden geldiğimizi ima etmez; belki de birkaç bine varan popülasyondan şans eseri sadece bir grup mitokondriyal gen geçiş yapmış olabilir. (Belki de bizim için çok şaşırtıcı olan bu buluş, popülasyon genetikçileri başta olmak üzere, genetik sürüklenme ve olasılık yasalarının manifestolarına aşina olanlar tarafından en az tartışılanı oluşudur. ) (Curtis, H. and Barnes, N.S. in Biology 5th ed. Worth Publishers 1989 p. 1050.) Rasgele genetik sürükleniş için daha da fazlası var: bu teori, kazara rasgele meydana gelen olaylardan, alel frekansının ne şekilde etkileneceğine de atıfta bulunur. Örneğin, Tesadüfi olaylar, küçük bir popülasyonda, alel frekanslarının nesilden nesile rasgele sürüklenişine sebep olabilir. Örneğin, 25 bitkiden oluşan bir kır çiçeği popülasyonuna ne olabileceğini düşünün. Farz edin ki, bu bitkilerden 16’sı çiçeğe renk veren AA genotipine, 8’i Aa genotipine, ve 1 tanesi de aa genotipine sahip olsun. Şimdi bitkilerden üçünün üreyemeden kazara kaya heyelanı sonucu yok olduğunu düşünün. Şans eseri, yok olan bu üç bitki de AA bireylerinden oluşabilirdi. Bu olay, gelecek nesildeki bu iki alelin bitki rengiyle ilgili bağıl frekansını değiştirecekti. Bu, genetik sürüklenişin sebep olduğu bir mikroevrim halidir…Deprem, sel, yangın gibi felaketler kurbanlarını seçmeden öldürdüğünden, popülasyon büyüklüklerinde etkili azalmalara neden olur. Sonuçta, hayatta kalan küçük popülasyonun, özgün popülasyonun genetik yapısını temsil etmesi olası değildir – bu bir darboğaz etkisi diye bilinen durumdur…. Darboğaz sonucu olan genetik sürüklenmeler, felaketlerin kabilelerin büyük kısmını yok ettiği insan popülasyonunun erken evriminde önemli olmuş olabilir. Her hayatta kalan popülasyonun gen havuzu, felaket öncesindeki daha büyük popülasyonunkinden hayli farklı olabilir. (Campbell, N.A. in Biology 2nd ed. Benjamin/Cummings 1990 p.443) Bir çok darboğaz örneği genetik verilerden çıkarılabilir. Örneğin, çita popülasyonunda çok az bir genetik çeşitlilik vardır. Bu, popülasyon büyüklüğünün birkaç bireye kadar düşmesiyle tutarlıdır – muhtemelen birkaç bin yıl önce meydana gelen bir olay. Gözlenen bir örnek, kuzey fok balıklarının yok oluncaya kadar avlanmasıdır. 1890 larda bu hayvanların sayısı 20’den azdı; fakat şimdi popülasyon 30.000’den fazladır. Tahmin edileceği gibi, fok balığı popülasyonunun genetik çeşitliliği çok azdır ve o zaman kırımdan kurtulanlar, “uygun” değil de “şanslı”dırlar. Genetik sürüklenmenin bir başka örneği kurucu etkisi olarak bilinir. Bu durumda, küçük bir grup, geniş bir popülasyondan kopar ve yeni bir popülasyon oluşturur. Bu husus, insan popülasyonlarında iyi bilinir; Kurucu etkisi, ataları 10.000 sene önce son buz çağının sonunda Bering Boğazını geçerek gelen Amerikan yerlilerinde hemen tamamen B tipi kan grubunun eksikliğinden büyük olasılıkla sorumludur. Daha yakın örnekler Kuzey Amerikanın Eski Düzen Amish’leri ve Dunkers’lar gibi dinsel tecrit topluluklarında görülür. Bu mezhepler, orta Avrupadaki büyük cemaatlerden koparak göçen küçük gruplar tarafından kuruldu. Bu topluluklar, etraflarını kuşatan Amerikan popülasyonundan göçe hemen tamamen kapalı kaldılar. Bunun sonucunda kan grubu gen frekansları etraflarını çevreleyen Avrupalı ve Kuzey Amerikalı popülasyonlarınkinden çok farklıdır.Genetik sürüklenme süreci tanıdık gelmeli. Gerçekte bu, küçük popülasyonlardaki soy içi çiftleşmeye bir diğer bakış şeklidir.…Soy içi çiftleşme olarak veya genlerin rasgele seçilmesi olarak nitelensin etki aynıdır. Popülasyonlar gerçekte kendi genetik yapılarını üretmezler; ortada gen-frekans değişiminin rasgele bir bileşeni vardır. (Suzuki et al. op. cit.) Üzerinde çok iyi araştırma yapılmış kurucu etki örnekleri vardır. Örneğin, İzlanda’daki sığırların hepsi 1000 yıldan fazla bir süre önce, adaya getirilen küçük bir gruptan türemiştir. İzlandalı sığırların genetik yapısı şimdi Norveç’teki kuzenlerinden farklıdır; fakat bu farklar genetik sürüklenme önermeleri ile gayetle uyumludur. Benzer şekilde, ilk başlarda az sayıda (belki de tek bir dişi) sirke sineğinin şimdilerde kolonileştiği bir çok Pasifik adası var; ve bu popülasyonların genetiği sürüklenme modelleriyle uyuşmaktadır. Bu yüzden doğal seçilimi evrimin TEK mekanizmasıymış gibi düşünmek yanlış olduğu gibi doğal seçilimin egemen mekanizma olduğunu iddia etmek de yanlıştır. Bu nokta, bir çok genetik ve evrim ders kitaplarında yer alır. Örneğin, Herhangi bir popülasyonda, seçilimin sabitleme (dengeleme) gücü rastgele sürüklenmeyi yenmeye yeterli olmadığından lokusların bir bölümü seçilim açısından elverişsiz allelde sabitlenmiştir (dengelenmiştir)…. Popülasyonların seçilim altında her zaman veya hemen her zaman en uygun yapıya ulaştığını farz eden evrim hakkındaki saf teorilere karşı büyük kuşku duyulmalıdır. Çoklu uyarlanabilir uç noktaların varlığı ve daha az uyumlu alellerin rasgele tespiti evrimsel sürecin ayrılmaz özellikleridir. Doğal seçilime, bütün olası dünyaların en iyisini üretmek üzere güvenilemez. (Suzuki, D.T., Griffiths, A.J.F., Miller, J.H. and Lewontin, R.C. in An Introduction to Genetic Analysis 4th ed., W.H. Freeman, New York 1989) Ve: Popülasyon genetiğindeki en önemli ve tartışmalı konulardan biri, evrimsel değişimin belirlenmesinde genetik sürüklenme ve doğal seçilimin göreli önemi ile ilgilidir. Ortadaki anahtar soru, bütün türlerin popülasyonlarında gözlemlenen çok geniş genetik çeşitliliğin sağkalım ve üreme ile ilgisiz olması; ki o zaman sürüklenme ana belirteç olacaktır; ya da çoğu gen ikamesinin uyumlu olmayı etkilediğidir, ki o zaman da doğal seçilim ana işletici güçtür. Bu konu hakkındaki tartışmalar son yarım yüzyıldır yoğunluğunu korudu ve bazılarının sürüklenme tarafının gittikçe güçlendiğini söylemelerine rağmen çözüm yakın değildir. Doğası gereği sürüklenme pozitif olarak kanıtlanamıyor. Bunun için seçilimin kesinlikle işlemediğini göstermek gerekirdi, ki bu olanaksızdır. Buna rağmen, sürüklenmeyi favori gösteren pek çok dolaylı kanıt elde edilmiştir. İlk olarak ve çok yönden gayet ikna edici olarak moleküler ve biyokimyasal kanıtlar… (Harrison, G.A., Tanner, J.M., Pilbeam, D.R. and Baker, P.T. in Human Biology 3rd ed. Oxford University Press 1988 pp 214-215) Harrison ve diğerlerinin kitabı bir hayli ilgi çekici çünkü karşıt görüşler sayfalarca tartışılmış. Yazarlar, insanlardaki seçilimin net kanıtlarını bulmanın çok güç olduğuna dikkat çekmekteler (orak hücre aleli kayda değer bir istisna). Gerçekten çoğu organizmada seçilim için iyi kanıtı bulmak gerçekten zordur – çoğu argümanlar olgu sonrasındadır (ama muhtemelen de doğru) ! Sürüklenme ve seçilimin göreceli etkisi tahmin edilen popülasyon büyüklüğüne bağlıdır. Sürüklenme küçük popülasyonlarda çok daha önemlidir. Çoğu türün çok sayıda daha küçük soy içi çiftleşen “deme” adı verilen popülasyonlardan meydana geldiğini anımsamak da önemlidir. İşte, evrilenler bu “deme”lerdir.Molekül düzeyindeki evrim çalışmaları, sürüklenmeyi evrimin ana mekanizması olarak gösteren kuvvetli destekler sağlamıştır. Gen düzeyinde gözlenen mutasyonların çoğu nötr olup seçilime tabi değildir. Evrimsel biyolojideki başlıca tartışmalardan biri nötr mutasyonların önemi hakkında yürütülen nötralist-seçilimci tartışmasıdır. Nötr mutasyonların bir popülasyonda tespit edilmesi için tek yol genetik sürüklenme olduğundan, haddi zatında bu çelişme, sürüklenme ve doğal seçilimin göreceli öneminin üstündedir. ——————————————————-*zigot : Haploid sayıda kromozomlu üretken hücre**alel : Bir gen serisinde veya çiftinin, belirli bir kromozomda belirli pozisyon tutan bir üyesi.***mitokondri: hücrede besinin kullanabilir enerjiye çeviriminden sorumlu küresel veya uzunlaşmış yapı, organel [Bu yazı, Biyokimya Profesörü Laurence A. Moran'ın Talk Origins sitesindeki Random Genetic Drift başlıklı yazısının çevirisidir.] Genetik ve Evrimin Modern SenteziTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Birçok insan evrimle ilgili günümüzde geçerli olan düşünceleri anlamıyor. Burada anlatacaklarım günümüzde evrimsel biyologların fikir birliği içinde olduğu düşüncelerin bir özetidir. Dünya üzerindeki yaşamın evrimleştiği düşüncesi Avrupa’da 1700′lerin sonları ve 1800′lerin başlarında yaygın olarak tartışıldı. 1859′da Charles Darwin, doğal seçilim adını verdiği, evrimin nasıl oluştuğunu açıklayan bir mekanizma ortaya koydu. Darwin’in doğal seçilim teorisi çoğu insanın yaşamın evrimleştiğine ikna olmalarına yardımcı oldu ve böylece geçtiğimiz 150 yıl boyunca bu düşünceye ciddi olarak karşı çıkılmadı. Darwin’in “Türlerin Kökeni” kitabının yaptığı iki şey vardır. Tüm organizmaların modifikasyonlarla birlikte ortak bir atanın soyundan geldiği yönündeki düşünceyi destekleyen tüm kanıtları özetledi ve böylece evrim için güçlü bir dayanak oluşturdu. Buna ek olarak evrimin bir mekanizması olarak doğal seçilimi savundu. Biyologlar artık evrimin olup olmadığını sorgulamıyorlar. Darwin’in kitabının bu kısmı öyle karşı konulamaz bir şekilde ispatlanmış olarak görülüyor ki çoğunlukla evrim GERÇEĞİ olarak dile getiriliyor. Ama evrimin MEKANİZMASI hâlâ tartışılmaktadır. Darwin’in zamanından beri çok şeyler öğrendik. Evrimsel biyologların, Darwin’in Doğal Seçilim teorisinin evrimin mekanizmalarını açıklayan teorilerin en iyisi olduğunu düşündüklerini söylemek artık uygun değil. Bilim adamı olmayan ortalama birinin bu durumu neden hoş karşılamayacağını anlayabiliyorum çünkü doğal seçilimi yüzeysel olarak anlamak kolaydır. Popüler medyada genişçe reklamı yapıldı ve “uygun olanın hayatta kalması” görüşü çok kuvvetli ve kullanışlı. 20. yüzyılın ilk bölümünde genetik ve popülasyon biyolojisinin evrim çalışmalarına katılması, mutasyon ve popülasyon için farklılıkların öneminin farkına varan Neo-Darwinci bir evrim teorisinin ortaya çıkmasını sağladı. Böylece doğal seçilim bir popülasyondaki gen frekansını değiştiren bir işlem haline geldi. Bu bakış açısı onlarca yıl boyunca hakim oldu ama daha sonra Neo-Darwinci görüş, doğal seçilime ek olarak birkaç başka mekanizmayı da içeren yeni bir düşünce ile genişletildi. Evrimle ilgili güncel düşünceler genellikle Modern Sentez olarak adlandırılır. Futuyma, Modern Sentezi şöyle tanımlar: Evrimsel sentezin temel ilkeleri şöyleydi: Popülasyonlar, rasgele (yönlendirilmemiş) mutasyon ve rekombinasyon sonucu oluşan genetik çeşitlilikler içerir; Popülasyonlar, rasgele genetik sürüklenme, gen akışı ve özellikle doğal seçilim sonucu gen frekansında oluşan değişikliklerle evrimleşir; Adaptasyona yönelik çoğu genetik varyantın bireysel olarak küçük gorünür etkileri vardır bu sebeple fenotip değişiklikleri kademelidir (her ne kadar, farklı etkileri olan bazı aleller yararlı olsa da); Çeşitlilik, popülasyon içinde üremeye dayalı izolasyonun kademeli olarak evrimini gerektiren türleşme ile gerçekleşir; Bu işlemler yeteri kadar uzun süre devam eder ve daha yüksek taksonomi seviyelerinin (cins, aile vb.) belirlenmesini temin edecek kadar büyük öneme sahip değişmlere yol açar.-Futuyma, D.J., Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12 Bu tanımlama Darwin tarafından anlaşılamazdı çünkü kendisi genler ve genetik sürüklenmeden habersizdi. Evrimin mekanizmalarıyla ilgili modern teori Darwinizmden üç önemli noktada farklılaşır: Doğal seçilime ek olarak evrimin başka mekanizmalarını da kabul eder. Bunlardan biri olan genetik sürüklenme, doğal seçilim kadar önemli olabilir. Karakteristik özelliklerin gen denilen birimlerle gelecek nesillere aktarıldığını kabul eder. Bir popülasyondakı çeşitlilik, bir genin birden fazla alelininvarlığına bağlıdır. Türleşmenin genelde, küçük genetik değişikliklerin kademeli birikimi ile oluştuğunu varsayar. Bu şu anlama gelir: makroevrim, çok fazla sayıda mikroevrimdir. Diğer bir deyişle: Modern Sentez evrimin genler, fenotipler ve popülasyonlar seviyesinde nasıl çalıştığıyla ilgili bir teori iken; Darwinism temelde organizmalar, türleşme ve bireylerle ilgilenmektedir. Bu temel bir paradigma kaymasıdır ve bunu hoş karşılamayanlar kendilerini evrimsel biyologların düşüncelerinden farklı bir eksende buluyorlar. Buna benzer karmaşalar burda haber grubunda, popüler medyada ve evrim karşıtlarının yazılarında görülebiliyor. Günümüzde evrimciler arasındaki temel anlaşmazlık 3. maddenin geçerliliğiyle ilgilidir. Herhangi bir yerdeki fosil kaıytlarının kademeli değişim göstermediğini, bunun yerine uzun süren bir hareketsizliğin ardından gelen hızlı türleşme gösterdiğini düşünen birçok kişi var. Bu model Noktalanmış Denge (Punctuated Equilibrium) olarak adlandırılmaktdır ve en azından bazı durumlar için geniş bir şekilde doğru olarak kabul edilmektedir. Tartışma, noktalanmış değişime karşı kademeli değişimin göreceli katkıları, noktalanmaların ortalama büyüklüğü ve mekanizması üzerinedir. Tartışma asıl olarak terimlerin ve tanımların kullanımıyla ilgili, teorinin temelleriyle ilgili değil. Bu modeli açıklamak için yeni bir evrim mekanizmasına ihtiyaç yok. Bazı bilim adamları evrimle ilgili modern düşünceyi Neo-Darwinci olarak adlandırmaktadır. Bazı durumlarda bu bilim adamları alanın değiştiğini anlamıyorlar, ama diğer durumlarda benim Modern Sentez dediğim teoriyi kastediyorlar ama eski adı kullanmayı tercih ediyorlar. [Bu yazı, Biyokimya Profesörü Laurence A. Moran'ın Talk Origins sitesindeki The Modern Synthesis of Genetics and Evolution başlıklı yazısının çevirisidir. Birlikte EvrimTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. “Birlikte evrim” (coevolution) terimi iki veya daha fazla türün karşılıklı olarak birbirlerinin evrimini etkilediği durumlar için kullanılır. Örneğin bir bitkinin morfolojisinde (biçiminde, yapısında) oluşan evrimsel bir değişim, bu bitkiyle beslenen otçul bir hayvanın morfolojisinde değişime neden olabilir. Bu değişim de bitkinin evrimini etkileyebilir ve bitkinin evrimi de otçul hayvanı etkileyebilir. Bu böyle sürüp gider. Birlikte evrimin, yakın ekolojik etkileşim içinde olan farklı türlerde olması muhtemeldir. Bu yakın ekolojik ilişkiler şunlardır: Avcı/av ve parazit/konak Rekabet içinde olan türler Karşılıklı yardımlaşmaya dayalı (mutual) yaşayan türler Bitkiler ve böcekler, klasik bir birlikte evrim durumu temsil etmektedir. Birçok bitki ve bu bitkilerin tozlaşmasını sağlayan böcekler birbirlerine o kadar bağlıdırlar ve ilişkileri o kadar özeldir ki biyologların, ikili (bitki ile böcek) arasındaki “eşleşmenin” birlikte evrim sürecinin sonucu olduğunu düşünmek için iyi nedenleri vardır. Ama tozlaşma işin içine girmediğinde bile bitki ve böcekler arasında özel “eşleşmeler” görebiliyoruz. Bazı Merkezi Amerika akasya türlerinin içi boş dikenleri ve yapraklarının sapının dibinde nektar salgılamaya yarayan delikler vardır (yandaki şekilde görüldüğü gibi). Bu için boş dikenler bitkinin nektarını içen bazı karınca türleri için özel bir yuva yeridir. Ama karıncalar bitkiden sadece faydalanmazlar, aynı zamanda akasyayı otçul hayvanlara karşı korurlar. Bu sistem muhtemelen birlikte evrimin eseridir. Eğer bitkinin evrimi karıncalar tarafından etkilenmemiiş olsaydı için boş dikenler ve nektar delikleri evrimleşmeyecekti. Karıncalarda ise evrimleri bitki tarafından etkilenmemiş olsaydı otçul hayvanlara karşı savunma davranışları evrimleşmeyecekti. [Bu yazı Berkeley Üniversitesi'nin Evrim sayfasındaki Coevolution maddesinin çevirisidir. İtalikli kısımlar çevirenin notlarıdır.] Birlikte EvrimTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. “Birlikte evrim” (coevolution) terimi iki veya daha fazla türün karşılıklı olarak birbirlerinin evrimini etkilediği durumlar için kullanılır. Örneğin bir bitkinin morfolojisinde (biçiminde, yapısında) oluşan evrimsel bir değişim, bu bitkiyle beslenen otçul bir hayvanın morfolojisinde değişime neden olabilir. Bu değişim de bitkinin evrimini etkileyebilir ve bitkinin evrimi de otçul hayvanı etkileyebilir. Bu böyle sürüp gider. Birlikte evrimin, yakın ekolojik etkileşim içinde olan farklı türlerde olması muhtemeldir. Bu yakın ekolojik ilişkiler şunlardır: Avcı/av ve parazit/konak Rekabet içinde olan türler Karşılıklı yardımlaşmaya dayalı (mutual) yaşayan türler Bitkiler ve böcekler, klasik bir birlikte evrim durumu temsil etmektedir. Birçok bitki ve bu bitkilerin tozlaşmasını sağlayan böcekler birbirlerine o kadar bağlıdırlar ve ilişkileri o kadar özeldir ki biyologların, ikili (bitki ile böcek) arasındaki “eşleşmenin” birlikte evrim sürecinin sonucu olduğunu düşünmek için iyi nedenleri vardır. Ama tozlaşma işin içine girmediğinde bile bitki ve böcekler arasında özel “eşleşmeler” görebiliyoruz. Bazı Merkezi Amerika akasya türlerinin içi boş dikenleri ve yapraklarının sapının dibinde nektar salgılamaya yarayan delikler vardır (yandaki şekilde görüldüğü gibi). Bu için boş dikenler bitkinin nektarını içen bazı karınca türleri için özel bir yuva yeridir. Ama karıncalar bitkiden sadece faydalanmazlar, aynı zamanda akasyayı otçul hayvanlara karşı korurlar. Bu sistem muhtemelen birlikte evrimin eseridir. Eğer bitkinin evrimi karıncalar tarafından etkilenmemiiş olsaydı için boş dikenler ve nektar delikleri evrimleşmeyecekti. Karıncalarda ise evrimleri bitki tarafından etkilenmemiş olsaydı otçul hayvanlara karşı savunma davranışları evrimleşmeyecekti. [Bu yazı Berkeley Üniversitesi'nin Evrim sayfasındaki Coevolution maddesinin çevirisidir. İtalikli kısımlar çevirenin notlarıdır.] Evrim ve AbiogenezTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Biyolojik evrim dediğimizde bunun ne anlama geldiği üzerinde hepimizin anlaştığı bir tanım olması gerekli. Hayatla ilgili herhangi bir şeyin değişiminden nasıl etkilendiği üzerine bulanık bir kavram mı? Eğer biyolojik evrimin anlamı bizim için buysa o zaman bağımsız yaşayan organizmalar ortaya çıkmadan önceki bütün değişimleri de buna katmamız gerekli. Diğer taraftan, daha bilimsel bir evrim tanımı kullanırsak bazı biyolojik değişimler buna dahil olmayacaktır. Asıl soru hayatın ortaya çıkışı, veya abiogenez, evrimin bir parçası mı yoksa başka bir şey mi olduğudur. Bence biyolojik evrimin biyolojide çok yararlı olduğunu kanıtlamış bilimsel bir tanımı var. Bu tanım (tanım gereği) canlı organizmaların popülasyonlarının varlığını gerektirir. Bu popülasyonların ortaya çıkışından önceki herşey açık bir şekilde önemli olsa da biyolojik evrim değildir. Şimdi, biz biyolojik evrimin bu tanımını canlılığı oluşturan ilk moleküllerin ortaya çıkışını da kapsayacak şekilde genişletebiliriz ama bu çözdüğünden daha çok soruna neden olacaktır. Ve de allellerin fekanslarındaki (görülme sıklığındaki) değişimler ile popülasyonların evrimini açıklayan yeni bir terime ihtiyacımız olacaktır. Bir de işin politik yönü var. Bir çok insan biyolojik evrime inanmıyor. Onları evrimin, sürecin, gerçek olduğuna inandırmak isterim. Günümüzdeki organizmaların bundan milyarlarca yıl önce yaşamış olan bir ortak atadan evrimleştikleri de net bir bilimsel gerçektir. Bu olgular biyolojik evrimin benim temel olduğuna inandığım kavramlarını da kapsıyorlar. Bu noktada halkı eğitmek için bir şansımız var. Eğer insanlar ilk organizmanın tanrı tarafından yaratıldığına inanmak istiyorlarsa şimdilik bununla yaşayabilirim. Önceliklerimizi belirleyelim. İnsanlara biyolojik evrimi anlatmaya çalışırken onu, bence yanlış bir şekilde, hayatın ortaya çıkışı ile birleştirip kendimizi zora sokmayalım. O strateji daha başlamadan yıkılmıştır. Bence “evrimin” bir çeşidi olan kimyasal evrim gerçekleşmiştir. Bu süreç ilk canlı hücrelerin oluşumuna katkı sağlamıştır. Kendi kendini eşleyen moleküller arasında bir tür seçilim olmuş olabilir ve moleküllerden bazılarının ortamda zenginleşmesi ile sonuçlaşan rastlantısal olaylar gerçekleşmiş olabilir. Bu iki süreç doğal seçilim ve sürüklenmeyi genetik algoritmaların onları taklit ettiği kadar ancak andırır. Bununla birlikte doğal seçilim (ve sürüklenme) için modern türlere uygulanan daha iyi bir tanımın olması yararlıdır. Bu tanım yararlı olabilmek için canlı organizma popülasyonlarına muhtaçtır. “Doğal seçilimin” tanımını kendi kendini eşleyen molekülleri de kapsayacak şekilde genişletmenin bir yararı yok. Eğer bunu yaparsak benekli güvenin ve Galapagos ispinozunun evriminin mekanizmasını açıklayan yeni bir terime ihtiyacımız olacak. Bu yeni terim kendi kendini eşleyen molekülleri kapsamayacak. Asıl soru kendi kendini eşleyen moleküllerin seçimi ile biyolojik doğal seçilimin aynı doğal süreç olup olmadıklarıdır. Bence değiller - bu demek değildir ki aralarında benzerlikler yok … benzerlikler tabi ki var. Bence abiogenez biyolojik evrim ile aynı şey değildir ve kesinlikle “Darwin’in evrimi” (Darwinian evolution) ile aynı şey değildir. Canlılığın ortaya çıkışının alışılmışın dışından bir şey, özelikle de doğaüstü bir güç gerektirmeden kendiliğinden olan bir süreç olduğunu savunuyorum. Diğer taraftan, biyolojik evrimin ilk canlı hücre topluluğunun ortaya çıkışı ile başladığını da savunuyorum. Bazı bilimadamları hayatının başlangıcını evrimin tanımından ayırmanın saçma olduğunu savunuyorlar. Biri bunu jeoloji çalışıp dünyanının oluşumunu incelememeye benzediğini de önerdi. İddia ettiğine göre dünyanın oluşumu bir jeoloğun çalışmasının bir parçasıdır. Bu yüzden, ona göre dünyanın oluşumunu jeolojiden ayırmak saçmadır. Katılıyorum. Hayatın başlangıcı biyolojinin bir parçasıdır. Diğer taraftan, biyolojik evrimin bir parçası olmak zorunda değildir. Daha uygun bir benzerlik tabaka tektonikleri ile dünyanın oluşumu arasında kurulabilir. Tabakaların hareketleri bizim dünyanın geçmişini anlamızda çok yardımcı olurlar. Dünyamızın jeolojik hareketlerinin 4.5 milyar yıl once dünyanın oluşumu ile başladığı açıktır. Ama dünyanın yıldızlar arası gazlardan yoğunlaşarak oluşması tabaka tektoniği değildir. Çatlak oluşumu, tabakaların dalma ve batması, tabaka hareketleri, volkanik bölgeler vs. gibi jeolojik olaylar dünya soğuyup üstü katılaşıncaya kadar başlamadılar. Ben de biyolojik evrimi jeolojinin tabaka tektoniğine benzetiyorum. Başlangıç ile bağlantısı var ama aynı şey değiller. [Bu yazı Laurence A. Moran’ın "Evolution and Abiogenesis" adlı yazısından çevrilmiştir. Yazının aslına http://bioinfo.med.utoronto.ca/Evolution_by_Accident/Evolution_and_Abiogenesis.html adresinden ulaşabilirsiniz.] Mutasyonlar zararlı mıdır?Temmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Soru : Evrim mutasyonlara bağlı ve çoğu mutasyon zararlı değil midir?Cevap: Hayır, mutasyonların çoğu ne zararlı ne de faydalıdır. Bu kısa cevaptı. Uzun cevap şudur; mutasyonlar nötr (ne zararlı ne de yararlı) olabilirler, çok zararlı ya da çok yararlı olabilirler ve en önemlisi mutasyonların zararlı ya da yararlı olmaları çevreye bağlıdır. Çoğu mutasyon ya nötrdür ya da etkileri çevreye bağlıdır. Gelin bir mutasyonun şartlara bağlı olarak nasıl yararlı ya da zararlı olabileceğini açıklayan bir örneği inceleyelim. İngiliz biberli kelebekleri* iki farklı türdür, açık ve koyu. Sanayi devriminden önce, koyu renkli kelebeklere nadir rastlanıyordu. Sanayi devriminin en kötü yıllarında hava çok isliyken koyu renkli kelebekler daha sık görülmeye başlandı. Geçtiğimiz yıllarda, havanın temizlenmesi için büyük çabalar gösterildiğinden beri, açık renkli kelebekler, koyu renklilerin yerini almaktadır. Bu fenomen ile ilgili olarak H B. D. Kettlewell ünlü makalesinde aşağıdaki açıklamayı önermiştir: Kuşlar en iyi görebildikleri tür kelebekleri yer. Sanayi devriminden önce İngiltere’de, ağaçlar açık renkli likenlerle kaplıydı. Bu durum açık renkli kelebeklerin yararına olmuştu, çünkü ağaçların kabuklarında görülmeleri çok zordu, koyu renkli kelebekler ise kolay görülebiliyordu, kuşlar koyu renklileri yiyorlardı. Sanayi devriminin en yoğun olduğu yıllarda, hava isliydi, bu sebeple ağaç kabukları da is yüzünden koyu idi. Bu sefer koyu kelebekleri görmek zorlaşmıştı, açık renkli kelebekler kolay görünür olmuştu ve kuşlar açık renkli kelebekleri yediler. Netice olarak koyu renkli kelebekler artarken açık renkli kelebekler azalmıştı. Yaratılışçıların eleştirilerine rağmen bu açıklama zamanın sınamasına ayak diredi. Sanayi devriminden önce, açık renkli kelebekleri koyu renkli kelebeklere çeviren mutasyon elverişsiz (zararlı) iken, daha sonraki yıllarda elverişli bir mutasyon haline gelmiştir. Mutasyonların neden yararlı ya da zararlı olmadıklarını anlamak için, mutasyonların ne olduğunu biraz bilmek yararlı olur. Mutasyon, kalıtımı kontrol eden genetik maddedeki bir değişikliktir. Genetik madde kromozomlarda bulunur. Bitkiler ve hayvanlarda her kromozomdan bir çift mevcutken, bakterilerde sadece tek kromozom vardır. Bütün kromozomlardan bir çift ihtiva eden organizmalara diploid, tek kromozom ihtiva edenlere ise haploid denir. Kromozomlar genlere ayrılır, gen bir sıra DNA uzantısıdır, diğer bir deyişle nükleotidler (kısaca A,G,C,T) dizisidir. Genin bulunduğu yere lokus denir (Gen içindeki nükleotidin pozisyonu ile karıştırmayın). Bir yaratıktan diğerine belirli bir lokusta bulunan DNA diziliminin küçük bir biçimde farklı bulabilirsiniz. Bunlar, bazen karıştırılarak farklı genler olarak nitelense de, çoğunlukla farklı aleller olarak bilinir. Gelin karıştırmamak için farklı aleller diyelim, zaten bu standart terimdir. Eğer hayvan ve bitki popülasyonlarına bakarsak, genlerin %10 ile %20’si arasında birden fazla alel buluruz. Diğer bir deyişle bir popülasyonun tüm üyelerine baktığımızda, belirli bir lokusta %10 ile %20 arası, birden fazla çeşit DNA dizisi görürüz. Bir popülasyonda belirli bir gen için ikiden fazla alel olabilir. Biberli kelebeklerimizin, kelebeğin açık ya da koyu renkli olduğunu belirleyen bir geni vardır. Kelebekler diploid olduklarından tüm genlerden iki tane vardır. Eğer belirli bir genin alelleri aynıysa, kelebek bu gen için homozigot’dur, eğer aleleler farklı ise kelebek bu gen için heterozigot’dur. Eğer her iki alel de aynı ise, hangi alelin olduğuna bağlı olarak kelebek açık veya koyu renkli olacaktır. Bazen “hangi gen” deniyor ama bu, gen ve alel karıştırıldığı için şaşırtıcı olur. Eğer bir kelebek iki farklı alele sahipse, diğer bir deyişle heterozigot ise, kelebeğin rengi hangi alelin baskın olduğuna bağlıdır. Biberli kelebeklerde koyu renk baskındır, yani heterozigot açıktan ziyade koyu olacaktır. Şimdi bir genin nasıl değişebileceğini, yani bir alelin nasıl başka bir alele dönüştüğünü tartışalım. Bu dönüşüme yol açabilecek birkaç yol vardır. Bir nükleotidin yerini başka bir nükleotidin alması halinde nokta mutasyonu elde ederiz. Bir bölüm uç uca takas edilebilir. Bir bölüm kesilip atılabilir. Bir bölüm eklenebilir. Veya tüm gen kopyalanmış olabilir. (Daha fazla bilgi için “Mutasyonun farklı türleri ve etkileri” bölümüne bakınız.) Bunlardan biri olunca sonuç nedir? Çoğunlukla bu değişimin ya herhangi görünür bir etkisi olmaz ya da ölümcül olur. Protein kodlayan genler uzerinde protein dizisi genetik kod halinde yazilidir. Genetik kod gerekenden fazladır (teknik olarak dejenere denir) yani farklı nükleotid üçlüleri aynı aminoasiti kodlarlar. Bu gerekenden fazlalık dolayısıyla nokta mutasyonunun kodlanan protein üstünde hiç etkisi olmayabilir; bu mutasyonlar sessiz mutasyon olarak bilinir. Eğer dizin atılma veya takas sebebi ile değiştirilmişse kodlama dizini (üçlü okuntu) bozulduğundan sonuç olasılıkla ölümcüldür. Bununla beraber bu her zaman geçerli değildir. Çünkü bir şekilde DNA bölümlerini genlerden atan veya genlere ekleyen ve kodlamayı bozmayan süreçler vardır. Diyelim ki bu ne sessiz ne ölümcül olmayan mutasyonlardan biri söz konusu. Sonuç olarak biraz değişik bir protein elde ederiz. Genelde bu yeni proteinin çalışma şekli eskisine çok yakın olur ve tepkimeleri katalize eder. Bazen bu değişimin işlevsel yeteneği değişir ve farklı bir tepkimeyi katalize eder. Bu olduğunda, özgün görevi yerine getiren başka bir protein de olabilir ve bu durumda yeni bir yetenek katmış oluruz. Eğer başka protein olmasaydı, özgün yeteneği kaybetmiş ve yenisi ile yer değiştirmiş olurduk. Enzimlerdeki değişiklikler (tepkimeleri katalize eden proteinler) nadiren ya-hep-ya-hiç önermelerdir. Gen ikileşmesi yeni genler elde etmenin bir yolu olduğu için önemlidir. Gen ikileştiğinde kopyalardan biri değişirken diğeri aynı kalır. Genler, organizmaya zarar vermeden ne kadar değiştirilebileceklerine göre çok fazla değişirler. Temel metabolizmaları ve ikileşme (replikasyon), yazılma (transkripsiyon), ve (çeviri) translasyon mekanizmaları gibi bileşenleri kodlayan bazı genleri zarar görmeksizin değiştirmek zordur. Bir organizmadan diğerine bunlarda çok az değişiklik görürüz. Bu çeşit genlere korunmuş genler denir. Net sonuç nedir diye sorabilirsiniz. Bazı mutasyonlar ölümcül ya da çok zararlıdır. Bu mutasyonlar anında elenir. Bazıları sessiz ve önemsizdirler. Bazen bir mutasyon kesinlikle avantajlıdır, bu nadirdir ama olabilir. Sessiz olmayan ve elenmemiş mutasyonların hemen hepsi, ne tamamen avantajlı ne de yıkıcıdır. Mutasyon biraz farklı bir protein üretir, ve hücre ve canlı organizma biraz farklı çalışır. Bir mutasyonun zararlı veya faydalı olması çevreye bağlıdır, ikisi de olabilir. Eğer bunun hakkında düşünürseniz, hayatın şu şekilde işlemesi gereklidir, mutasyonlar (genetik maddedeki değişimler) her zaman oluyor. Ortalama bir insanın 50 ila 100 arası mutasyonu vardır ama yaklaşık 3 tanesi kayda değerdir, fiilen bir proteini değiştirirler. Eğer bu mutasyonlar zararlı olsalardı, yaşam kısa sürede sona ererdi. Çoğu mutasyon düzenli olarak ne zararlı ne de yararlı olmasına rağmen, belirli bir çevre içinde zararlı ya da yararlı olabilir. Çevreler sürekli değişim halindedir ve bir popülasyonun her üyesi, diğerlerinden biraz daha farklı bir çevrede yaşar. Bazı organizmalar yaşar, bazıları yaşamaz. Bazıları ürer, bazıları üremez. Hem yaşayıp, hem üremeyi başaran canlıların genleri aktarılır. Organizmada çevreye göre elverişli olan her farklılık gelişir. Mutasyonların çevreye bir tepki olarak ortaya çıkmadığını anlamak önemlidir, sadece meydana gelirler. Gayet sıklıkla bir mutasyon bir popülasyonda meydana geldikten sonra kaybolur, çünkü organizmanın dölü yoktur veya mutasyonu dölüne aktarması vuku bulmamıştır; mutasyonun yararlı olsa bile bu olabilir. Bazen bir mutasyon popülasyon içinde, herhangi bir avantaj sağlamadığı halde şans eseri yerleşebilir; bu genetik sürüklenme olarak bilinir. Mutasyonların bir kerelik ortaya çıkmadığının bilinmesi de önemlidir. Nadiren oluşurlar ama bir tür içinde tekrar tekrar olmayı sürdürürler. Mutasyon etki olarak elmadan bir lokma almaktan daha fazlasını ifade eder; eğer ilk görüldüğü zaman ortaya çıkmasa bile başka bir şansı olur. ———————————*Biberli kelebek : Biston betularia, çeşitli gri tonlarda bulunur. 150 Yıl önce hemen tamamıyla açık gri pullar serpiştirilmiş siyah benekler görünümünde olduğu için biber ekilmiş anlamında biberli kelebek olarak adlandırıldı. [Bu yazı http://www.talkorigins.org/faqs/mutations.html adresindeki yazının bir bölümünün çevirisidir.] Yararlı mutasyonlar var mıdır?Temmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Soru: Yararlı mutasyonlar var mıdır?Cevap: Vardır, ama açıklaması zor olabilir. Birkaç nedenden dolayı uygun mutasyon örnekleri vermek kolay değildir. Öncelikle, özellikler çevreye göre elverişli ya da elverişsiz olabilir. İkinci olarak bir özelliğin genetik olarak ne kadar sabit olduğu ve çevreye ne ölçüde reaksiyon yansıttığı genellikle bilinmez. Üçüncüsü, ekseriya hangi genlerin hangi özellikleri etkilediğini bilmiyoruz. Bundan başka bir mutasyon, uygun olmayan bir ortamda yaşamı sürdürmeye izin verme bazında elverişli olabilir ama daha iyi bir çevrede elverişsiz olabilir. Bununla beraber birkaç iyi örnek vardır: 1- Bakterilerdeki antibiyotik direnciYakın çağda antibiyotikler, yani bakterilerin belli karakteristiklerini hedef alan ilaçlar, çok popüler oldular. Bakteriler hızla evrildikleri için antibiyotiklere karşı direnç geliştirmiş olmaları şaşırtıcı değil. Genel olarak bu durum antibiyotiklerin hedeflediği karakteristikleri değiştirmeyi kapsıyor. Her zaman değil ama çoğunlukla bu mutasyonlar bakterilerin uygunluğunu azaltırlar, yani antibiyotiklerin bulunmadığı ortamlarda mutasyonsuz bakteriler kadar hızlı üremezler. Bu her zaman doğru değildir; bu mutasyonlardan bazıları herhangi uygunluk kaybı içermezler. Bunun da ötesinde, ekseriya uygunluğu sağlayıcı ikincil mutasyonlar vardır. Bakterileri incelemek kolaydır. Evrimin oluşumunu laboratuarda gözlemleyebildiğimiz için evrimsel çalışmalarda bu bir avantajdır. Araştırmacının bir tane bakteri ile başladığı ve onu kontrollü bir ortamda çoğalmaya bıraktığı standart bir deney vardır. Bakteriler eşeysiz çoğaldığından bütün dölleri klondur. Üreme tam olmadığından mutasyonlar oluşur. Araştırıcı, belirli nitelikler için mutasyonlar seçilebilecek şekilde ortamı hazırlayabilir. Araştırıcı başlangıçta mutasyonun mevcut olmadığını, dolayısıyla sonra da oluştuğunu, her iki durumu da ayırt edebilir. Yabani yaşamda genellikle bir mutasyonun ne zaman meydana geldiğini kesinlemek olanaksızdır. Çoğunlukla bütün bildiğimiz (bazen de hiç bilmediğimiz) özelliklerin hali hazır dağılımıdır. Böcekler ve böcek ilaçları arasındaki durum bakterilerle antibiyotikler arasındaki duruma benzer. Böcek ilaçları, böcekleri öldürmek için yaygınlıkla kullanılır. Buna karşılık, böcekler de böcek ilacına karşı bağışıklık kazanmak için hızla evrilirler. 2- Naylon yiyen bakterilerAslında onlar gerçekten naylon yemiyorlar, naylon üreten fabrikaların atık suyundaki kısa molekülleri (naylon oligomerleri) yiyorlar. Bir kaç ilgili enzimle naylon linklerini kopartarak kısa naylon oligomerleri metabolize ediyorlar. İçerilen bağlar doğal ürünlerde bulunmadığından enzimler naylonun (1940’larda) bulunmasından bu yana ortaya çıkmış olmalılar. Bunun o zaman zarfında yeni mutasyonlarla meydana geldiği açıktır. Naylon oligomerleri parçalayan bu enzimlerin, işlevsel olarak ilgisiz bir enzimi kodlayan başka bir gen tarafından çerçeve kayması (frameshift) mutasyonu ile ortaya çıktığı bellidir. Bu uyarlama deneysel olarak kopyalanmıştır. Deneylerde naylon olmayan metabolize edici Pseudomona’lar ana besin kaynağı olarak naylon oligomerlerin bulunduğu bir ortamda yetiştirildi. Göreceli olarak az sayıdaki nesiller içinde bu enzim etkinliklerini geliştirdiler. Bu da açıkça laboratuarlarda yararlı mutasyonların meydana gelmesinin belgeli bir örneğidir. 3- Orak hücresinin sıtmaya direnciOrak hücre aleli normal yuvarlak kan hücresinin orak şekline sahip olmasına sebep oluyor. Bu alelin etkisi. bir kişide alelin bir veya iki kopyası olmasına bağlıdır. Eğer kişide iki kopya varsa bu genelde ölümcül olabiliyor. Ama bir tane varsa, kan hücreleri orak şeklindedir. Orak hücresi normal hücrelerden daha az verimli olduğundan genellikle bu sakıncalı bir mutasyondur. Oysa sıtmanin yaygın olduğu bölgelerde yararlı bir mutasyona dönüşüyor çünkü orak biçiminde hücreleri olan insanlara sivrisineklerden sıtma bulaşma şansı daha düşüktür. Bu bir mutasyonun vücudun normal işleyişini (bir anlamda uygunluğunu) azalttığına ama göreceli olarak avantaj sağladığına örnektir. 4- Laktoz toleransıYetişkin memelilerde laktoz toleranssızlığının net bir evrimsel açıklaması var;laktoz toleranssızlığının saldırısı, yavruları sütten kesmeyi kolaylaştırıyor. Bununla beraber insanlar süt ürünlerini yeme alışkanlığını elde etmişlerdir. Bu evrensel değil, keçi ve sığır beslemiş kültürlerde başlamış bir şey. Bu kültürlerde laktoz toleransının güçlü, bir seçici değeri vardı. Modern dünyada laktoz toleransı ve sütü besin olarak tüketen kültürlerde yaşamış atalara sahip olma arasında güçlü bir bağıntı var. Laktoz toleransı mutasyonunun, avantajlı olduğu bir grupta ortaya çıkmasının bir şans nedeni olduğu anlaşılmalıdır. Sütü kullanabileceklerini sonradan keşfeden bir grup içinde genetik sürüklenme ile ilk kez tesis edilmiş olabilir. 5- Damar sertliğine dirençDamar tıkanıklığı, modern besinler ve yaşam biçimleri tarafından üretilmiş yakın çağın başlıca hastalıklarından birisidir. İtalya’da Milano yakınlarında, atalarından birinin talihli bir mutasyon mirası sayesinde damar sertliğine yakalanmayan bireyleri olan bir topluluk vardır. Orijinal mutasyona sahip olan kişi belirlendiğinden bu mutasyon, özellikle ilginçtir. Bu modern zamanlar için elverişli bir mutasyondur çünkü (a) insanlar daha uzun yaşarlar ve (b) insanların atalarımıza benzemeyen besinleri ve yaşam biçimleri var. Tarih öncesi zamanlarda bu, uygun bir mutasyon olmazdı. 6- HIV Bağışıklığı HIV*, T-Lenfositleri, makrofagositler, dendritik hücre ve nöronlar da dahil olmak üzere çok sayıda hücre tiplerine bulaşır. AIDS** lenfositler, bilhassa CD4 + T hücrelerinin öldürülmesiyle, hastayı fırsatçı enfeksiyonlara karşı savaşmayı olanaksız kılınca meydana gelir. “HIV virüsü, T-hücrelerinin yüzeyinde bulunan moleküllere bağlanmalıdır. Bu moleküllerden birisi CD4 (veya CD4 reseptörü) olarak adlandırılır; bir diğeri C-C kemokin*** reseptör 5 olup, çeşitli şekillerde CCR5, CCCKR5 ve CKR5 olarak bilinir. Bazı insanlar CCR5 geninin mutasyona uğramış alelini taşırlar, ki bu durum T-hücrelerinin yüzeyinde bu proteinin eksikliğiyle sonuçlanır.” Homozigot bireyler HIV enfeksiyonu ve AIDS’e karşı dirençlidirler. Mutasyona uğramış alelin frekansı öyle yüksektir ki, AIDS’e hiç maruz kalmamış bazı popülasyonlarda bu alel için daha önceden seçilim olması muhtemeldir. —————————————-*HIV = Human Immunodeficiency Virus – AIDS’e neden olur**AIDS = Acquired Immune Deficiency Syndrome***Kemokin = Yardımcı T - hücrelerini harekete geçiren ve biyolojik olarak etkin türevlerine dönüştüren; bağışıklıkla, iltihaplanma ve bulaşıcı hastalıklarla ilgili olan küçük sitokinler (hücrelerce salgılanan - haberci - proteinler) [Bu yazı http://www.talkorigins.org/faqs/mutations.html adresindeki yazının bir bölümünün çevirisidir.] Mutasyon tipleri ve etkileriTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Evrim Teorisi. Mutasyonlar genomdaki (genetik yapı) değişikliklerdir. Mutasyonlar oldukça fazla sayıda yolla meydana gelebilirler. Aynı zamanda evrime etkileri açısından da farklıdırlar. Çoğalma sırasında genomun kopyalanması ile oluşan mutasyonlar düşey transfer mutasyonu olarak bilinirler. Bu şekilde adlandırılmalarının nedeni, atadan döle, düşey inme kolları ile aktarılmalarından dolayıdır. Popülasyon genetiğindeki ilk çalışmalarda tüm mutasyonların düşey transfer mutasyonu oldukları varsayılmıştı. Yatay mutasyon transferleri, DNA’lar bir organizmadan diğerine taşındığında meydana gelirler. Yatay transfer, evrimsel yeniliğin başlıca bir kaynaklarından biri olabilir. Yeni genler, yatay transferle, düşey transfere kıyasla çok daha hızlı yayıldıklarından yatay transfer önemlidir. Eğer evrim bir ağaçla tanımlanırsa, düşey genetik hareket, genlerin alt dallara aktarılması; yatay genetik hareket ise genlerin dallar arasında aktarılmasıdır. Organizma içi transfer mutasyonları, gen veya gen parçalarının bir organizma içinde ortada dolaşmalarından meydana gelirler. Kelimenin tam anlamıyla melezler (başka tür ile çiftleşme) mutant (mutasyona uğramış) değildir. Pek çok tür gruplarında, özellikle bitkilerde, genler bir türden diğerine melezler yoluyla transfer olurlar. Mutasyon tipleri: 1– Nokta mutasyonuEn sık rastlanan kopyalama hatası nokta mutasyonudur. Bu mutasyon şeklinde gen içinde belli pozisyondaki bir nükleotid, farklı bir nükleotid ile yer değiştirir. Genellikle mutasyon hızlarından bahsedildiğinde nokta mutasyonları kastedilmektedir.Nokta mutasyonlarının etkileri: Iskarta DNA’da nokta mutasyonları sıktır ama etkisi yoktur. Bazen düzenleyici bölgelerdeki nokta mutasyonları etkisizdir ve bazen de bazı genlerin ifadelerini değiştirirler. 2– Eklenmeler ve eksilmelerKopyalama sırasında, DNA’nın bir bölümü eksilebilir veya yeni bir bölüm eklenebilir. Tipik olarak bu, kromozom kopması veya yeniden sıraya dizilmesi sonucunda olur. (Aşağıya bakınız.) Eklenme ve eksilmeler belli yatay transfer tipleri ile de meydana gelebilir.Eklenme ve eksilmelerin etkileri: Eğer yeni veya eksilen bölümün uzunluğu üçün katı değilse, okuma çerçevesi artık yanlış sıralandığından aktarım eklenme/eksilmenin olduğu noktadan sonra karışır. Bu çerçeve kayması (frameshift) mutasyonu olarak tanımlanır. Bazı genlerde blok olarak ikileşme olabilir bölümler vardır. Bu da tandem ikileşme olarak tanımlanır.3– Kromozom İkileşmesiBazen bir veya daha fazla kromozom çoğalma sırasında ikileşir; döller bu kromozomların fazla kopyalarını alırlar.Kromozom İkileşmesinin Etkileri: Genellikle bir kromozomun ikileşmesi dezavantajlıdır; bunun bir örneği insanlarda Down sendromudur. Kromozomların hepsinin birden fazla kopyası olması poliploidi olarak tanımlanır. Poliploidi, mantar ve hayvanlarda nadirdir (gene de meydana gelir) ve bitkilerde sık görülür. Bütün bitki türlerinin %20 – 50 sinin poliploidi sonucu ortaya çıktığı hesaplanmaktadır.Gen ikileşmesi çok yaygındır; eski yetenekleri tutarken bir şekilde yenilerinin gelişmesini sağladığından önemlidir. Almaşık alellerle bir tek genden çok az farklı işlevsel alelleri olan neredeyse farksız kopyalanmış genlere, farklı işlevsellikleri olan genlerle evrimsel bağlantılı gen ailelerine kadar bütün ara evreler doğada bulunabilir. 4– Kromozom kopması ve yeniden sıralanmaÇoğalma sırasında bir kromozom iki parçaya bölünebilir veya iki kromozom birleşebilir. Bir bölümü, kromozomun bir kısmından diğerine taşınabilir veya yönü çevrilebilir. Bu, eksilmelerin, ikileşmelerin ve yer değiştirmelerin meydana gelebildiği mekanizmadır.Kromozom kopması ve yeniden sıralanmanın etkisi: Bu cins değişiklikler çoğu zaman organizmaların yaşama yeteneğini etkilemez (genler hala orada, sadece farklı yerlerdedir), ama eşeysel çoğalan türlerde organizmanın yaşayabilir, doğurgan döller üretmesini daha az muhtemel kılar. 5– RetrovirüslerBazı virüsler bulundukları ev sahibinin (kendilerini besleyen bitki veya hayvan) genomuna kendi kopyalarını sokma yeteneğine sahiptirler. Bunu olanaklı kılan kimyasal (tersine transkriptaz), genetik mühendisliğinde yaygınlıkla kullanılır.Retrovirüslerin etkileri: Bu ekseriya virüsün için o ev sahibini, virüsün üremesi işini yaptırtması için bir yoldur. Bununla beraber bazen yerleştirilen gen mutasyona uğrar ve ev sahibi organizmasının genomunun sabit bir kısmı haline gelir. Ev sahibi genomundaki virüsle ilgili DNA’nın pozisyonuna bağlı olarak, genler bozulabilir veya gen ifadeleri değiştirilebilir. Yerleşmeleri çok hücreli organizmaların tohum hattında olurlarsa düşey olarak da aktarılabilirler.6– Plazmidler Plazmidler, bakteriden bakteriye geçen küçük, yuvarlak DNA parçalarıdır. Plazmidler tür kolları arasında transfer edilebilir.Plazmid transferinin etkisi: Plazmid transferi, antibiyotiklere karşı direnç verenler gibi yararlı genleri yaymanın önemli bir yoludur. Plazmid transfer bir yatay transferdir. 7– Bakteriyel DNA takası Bakteriler DNA’yı doğrudan takas edebilirler. Bunu da ekseriya çevresel gerilime tepki olarak yaparlar.Bakteriyel DNA takasının etkileri: Takas ekseriya içerilen bakterilerin biri veya ikisine de ölümcül olabilir. Bununla beraber, bazen partnerlerin bir veya ikisi de mevcut çevre için zorunlu olabilir. 8– Yüksek seviye transferi Bazı parazitler genetik malzemeyi bir organizmadan alıp, diğerine taşıyabilirler. Bu yabani yaşamda meyve sineklerinde gözlenmiştir.Yüksek seviye transferinin etkileri: Bu vuku bulduğunda, yeni çıkmış aleller bir tür içinde, sıradan gen akışına göre çok daha hızlı yayılırlar. 9– Sembiyotik (ortak yaşama) transfer İki organizma yakın sembiyotik ilişki içindeyseler, birisi diğerinden gen “çalabilir”. Bunun en dikkate değer örneği mitokondriyonlardır. Mitokondriyonlu organizmaların çoğunda orijinal mitokondriyon genlerinin çoğu, mitokondriyonlardan nüklear genoma geçmiştir.Sembiyotik transferin etkileri: Başlıca etki, sembiyotik ilişkinin ihtiyari olmaktan zorunlu olmaya değişmesidir. 10– Transpozonlar Transpozonlar genomda bir yerden başkasına hareket edebilen genlerdir.Transpozonların etkisi: Yerleşme konumuna bağlı olarak ev sahibi genlerin ifadesini bozabilir veya değiştirebilirler. Bazı türlerde mutasyonların çoğu transpozon yerleşiminden dolayıdır. Örneğin Drosofila’da (küçük meyve sineği), % 50 – 85 oranında mutasyonun nedeni budur. [Bu yazı http://www.talkorigins.org/faqs/mutations.html adresindeki yazının bir bölümünün çevirisidir.] Darwin’in en büyük keşfi: Tasarımcısız tasarımTemmuz 22nd, 2008 by admin Filed under Charles Darwin, Evrim Teorisi. Darwin’in bilime en büyük katkısı, doğa yasaları tarafından yönetilen hareket halindeki maddelerin sistemi olarak doğa kavramını biyolojide de devam ettirmek suretiyle Kopernik devrimini tamamlamış olmasıdır. Darwin’in doğal seçilim keşfiyle birlikte, canlıların köken ve uyumları bilime konu oldu. Böylelikle artık canlıların uyumsal özellikleri, tıpkı cansız dünya fenomeni gibi, bir Akıllı Tasarımcı’dan yardım dilenmeden, doğal süreçlerin bir sonucu olarak açıklanabilecekti. Kopernik ve Darwin’in devrimleri, tek bir Bilimsel Devrim’in iki safhası olarak görülebilir. Onlar, modern dünyadaki bilimin başlangıcında şu anlamda birlikte öncü oludular: doğa yasaları aracılığıyla açıklama. Darwin’in doğal seçilim teorisi, doğal seçilimin ilgilendiği kendiliğinden ortaya çıkan varyasyonların( mutasyonların) kademeli birikimi, doğal süreçlerin sonucu ortaya çıkan canlıların ‘tasarım’ını ve olağanüstü çeşitliliğini açıklar. Hangi karakterin seçileceği, belirli bir yer ve belirli bir zamanda mevcut olan varyasyonlara bağlıdır. Bu da, canlının geçmişine olduğu kadar mutasyonun rastgele sürecine de bağlıdır. Mutasyon ve seçilim, mikroskopik canlılardan başlayıp orkideler, kuşlar ve insanları üreten harikulade bir süreci birlikte yürütmüşlerdir. Evrim teorisi, yaşamda birlikte var olan şans ve gereklilik, rastlantısallık ve nedensellik(determinizm)’ı ifade eder. Darwin’in temel keşfi işte buydu: yaratıcı fakat bilinçli olmayan bir süreç. Fikir tarihinde, Kopernik ve Darwin devrimlerinin arasında paralellik gören bir akım vardır. Bu anlamda, Kopernik Devrimi’nin en önemli tarafı, yeryüzünün evrenin merkezi olarak evvelce kabul edilmiş olan konumunu değiştirmesi ve onu güneşin etrafında dönen gezegenlerden biri daha olması itibariyle ikincil bir konumuna taşımasıdır. Buna uygun bir biçimde Darwin Devrimi de, insanların, insanlığın hizmeti için yaratılmış tüm diğer türlerin içinde yeryüzündeki hayatın merkezi olan yüceltilmiş konumundan edilmesi olarak görüldü. Bu entelektüel tarih akımına uygun olarak Kopernik, güneş sisteminin güneş merkezli (heliocentric) teorisiyle devrimini tamamladı. Darwin’in başarısı da kendisinin organik evrim teorisiyle ortaya çıktı. Bu iki devrim akımının söylediği de doğrudur fakat yetersizdir, çünkü bu iki entelektüel devrim hakkındaki en önemli şeyi yani modern dünyadaki bilimin başlangıcında öncü olmuş olmalarını atlar. Bu iki devrim, Kopernik ve Darwin’in iki aşamasını oluşturduğu tek bir Bilimsel Devrim olarak görülebilir. Kopernik Devrimi, 1543’te, Nicolaus Copernicus’un vefat ettiği yıl, De Revolutionibus Orbuium Celestium (Gök Kürelerin Devrimleri Üzerine)’si yayınlandığında başlamış ve 1687’de Isaac Newton’un Philosophiae Naturalis Principia Mathematica (Doğal Felsefenin Matematiksel Prensipleri)’nin yayınlanması ile birlikte de en iyi dönemini yaşamıştır. Kopernik, Kepler, Galileo, Newton ve diğerlerinin keşifleri 16. ve17. asırlarda, doğa yasaları tarafından yönetilen hareket halindeki maddeler bütünü olan evren anlayışının kademe kademe öncülüğünü yapmışlardır. Yeryüzünün evrenin merkezi değil ama orta büyüklükte bir yıldızın çevresinde dönen küçük bir gezegen olduğu gösterildi; evren uzay ve zamanda uçsuz bucaksızdı ve gezegenlerin güneş etrafındaki hareketleri, gezegenimizdeki fiziksel nesnelerin hareketini açıklayan f = m × a (kuvvet = kütle×ivme) ya da çekim yasasının ters-karesi f = g(m1.m2)/r2 (iki cisim arasındaki çekim kuvveti kütleleriyle doğru, aralarındaki uzaklığın karesiyle ters orantılıdır.) gibi basit yasalarla açıklanabilirdi. Bu ve diğer keşifler insanın bilgisini oldukça genişletti. Yaptıkları bu anlayış devrimi daha hala esastı: evren, doğa fenomenini açıklayan, her yerde geçerli kanunlara uyar varsayımı için bir vaatti. Evrenle ilgili çalışmalar bilime konu oldu: doğa yasaları aracılığıyla açıklamalar başladı. Tüm fiziksel fenomenler, sebepleri yeterli derecede bilindiği sürece açıklanabilecekti. Fizik biliminde Kopernik Devrimi’nin yol açtığı gelişmeler insanlığın evren anlayışını 19. asrın ortalarına dek süren bir çeşit kişilik bölünmesi durumuna sevketti. Doğa yasalarından çıkarılan bilimsel açıklamalar, yeryüzüne olduğu kadar uzaydaki cansız madde dünyasına da hükmetti. Ancak, Yaratıcı’nın akıl sır ermez ameline bağlı olan doğaüstü açıklamalar başlangıcın ve canlı yaratıkların yapılanmasının açıklaması olarak kabul edildi. William Paley gibi yazarlar, canlıların karmaşık tasarımının şans ya da fizik, kimya ve astronominin mekanik yasalarıyla ortaya çıkmış olamayacağını, fakat tıpkı zeki bir saatçi tarafından zamanı göstermesi için tasarlanan bir saatin karmaşıklığı gibi ancak bir Akıllı Tasarımcı tarafından başarılmış olabileceğini öne sürdü. Bu anlayış şizofrenisini çözecek olan Darwin’in dehasıydı. Darwin, doğaüstü mercilerden yardım dilenmeksizin insan aklının açıklayabileceği, hareket halindeki maddenin yasalara bağlı bir sistemi olarak dağa kavramını biyolojide de devam ettirerek Kopernik Devrimini tamamlamıştır. Darwin’in karşısına çıkarılan bilmece abartılmayabilirdi. Tasarım ile Yaratıcı’nın rolünü kanıtlamak iddiasının gücü teolog ve filozoflar tarafından belirlenmiştir. İşlev ya da tasarımın olduğu yerde, onun kaynağını ararız. Darwin’in en büyük başarısı, canlıların karmaşık yapılanma ve işlevselliğinin, bir Yaratıcı ya da diğer dış mercilere müracaat etmeye gerek duyulmadan, doğal süreçlerin-doğal seçilim- bir sonucu olarak açıklanabileceğini göstermesidir. Olağanüstü çeşitlilik ve bolluktaki canlıların köken ve uyumu böylelikle bilime konu oldu. Darwin, canlıların belirli amaçlar doğrultusunda “tasarlanmış” olduğunu yani işlevsel olarak yapılandığını kabul etmiştir. Canlılar belirli hayat biçimlerine uyum sağlamışlardır ve vücut kısımları da belirli işlevleri yapmaya uyum sağlamıştır. Balıklar suda yaşamaya uyum sağlamıştır, böbrekler kanın bileşimini düzenlemek için tasarlanmıştır ve insan eli tutmak için yapılmıştır. Fakat Darwin tasarım için doğal bir açıklama bulmak için devam etti. Cansız dünya fenomeninin bilimsel yöntemlerle, doğal süreçlerde açıkça gösterilmiş olan doğa yasalarının bir sonucu olarak açıklanması gibi, görünüşte amaçlı olan canlıların vaziyetleri de artık açıklanabilecekti. Darwin’in Batı düşüncesinde önemli bir yeri vardır, evrim teorisi için haklı olarak övgü almıştır. 1859’da yayınlanan Türlerin Kökeni’nde (ref.1), canlıların evrimini gösteren kanıtları düzenlemiştir. Darwin, o zamanlar şu anki anlamını taşımayan “evrim” terimini kullanmamıştır, “modifikasyonlu ortak ata” ve benzeri ifadelerle canlıların evrimine atıfta bulunmuştur. Ancak, Darwin entelektüel tarih adına evrimi ispat etmekten daha önemli şeyler başarmıştır. Doğrusu, çeşitlendirilebilen ortak ata için kanıt birikmesi, Darwin’in başyapıtının amacı için oldukça iyi bir yardımcı olabilirdi. Darwin, canlıların tasarımını, karmaşıklığını, çeşitliliğini ve harikulade mekanizmalarını doğal süreçlerin sonucu olarak açıklamanın yollarını arıyordu. Darwin evrimin kanıtının bulunmasına sebep oldu çünkü evrim, onun tasarım teorisinin kaçınılmaz sonucuydu.Akıllı Tasarım: Orijinal Versiyonu Çağının en tesirli yazarlarından olan William Paley (1743-1805), Doğal Teoloji (1802; ref.2) adlı eserinde, canlıların ve onların vücut kısımlarının karmaşık ve kusursuz tasarımının ancak Her Şeye Kadir ve Akıllı bir Yaratıcının fiilini açıklamaya yarayacağını şiddetli bir biçimde tartışmıştır. Canlıların tasarımlarının, Yaratıcı’nın varlığına su gütürmez bir kanıt olduğunu iddia etmiştir. Paley, köle ticaretinin kaldırılmasına kendini hararetle adamış bir İngiliz rahipti. Paley, 1780’lere gelindiğinide, köleliğe karşı oldukça popüler bir halk sözcüsü haline gelmişti ve ayrıca Hristiyan felsefesi, etiği ve teolojisi üzerine de etkili yazılar yazmaktaydı. Ahlak Felsefenin İlkeleri (1785;ref.3) ve Hristiyanlığın Kanıtlarına Bakış (1794; ref.4) adlı eserleri kendisine, rahat bir hayat yaşamasını sağlayan, saygınlık ve oldukça çeşitli imkanlar sunan maaşlı bir papazlık makamı kazandırdı. 1800’de, sağlık sebebiyle halk sözcülüğü kariyerini bırakınca kendisine kalan bol zamanda bilimle, bilhassa da biyolojiyle ilgilendi ve Tanrı’nın Vasıfları ve Varlığına Kanıtlar- gelecek kuşaklar tarafından gayet iyi tanınmasını sağlamış ve ileride Darwin’i oldukça etkilemiştir - ile Doğal Teoloji (2) eserlerini yazmıştır. Paley, Doğal Teoloji ile, diğer bir İngiliz rahip olan John Ray’in Tanrı’nın Yaratılışta Gösterilen Hikmeti (1691; ref.5) adlı eserini modernleştirmeye çabaladı. Fakat Paley, bir asırlık ek biyoloji bilgisinin avantajıyla Ray’den çok daha ileri gidebildi. Paley’in temel iddiası şudur: “Tasarımcısız tasarım, tertipleyici olmadan tertip, seçkin olmadan düzen…tasarlanmış bir son olmadan sona uygun anlamları, o sona ulaşabilmeleri için sorumluluklarını gerçekleştirecekleri bir son olamazdı”. Doğal Teoloji, insanlar ve onların organları tasarımlarının olduğu kadar diğer tüm canlı çeşitlerinin tasarımlarının da açıkça görünürlüğü; birbirleri ve çevreleri arasındaki ilişkiler üzerine temellendirilmiş, Tanrı’nın varlığı için sürdürülmüş bir iddiadır. Bu iddianın iki kısmı vardır: ilki, canlılar tasarlanmış olduklarına dair kanıt sağlarlar; ikincisi, yalnızca her şeye kadir bir Tanrı tasarımların çeşitliliğini, çokluğunu ve mükemmeliyetini açıklayabilir. İnsan gözünün karmaşıklığına; kemikler, kıkırdak ve eklemler için kusursuz mekanik bir düzenleme sergileyen insan iskeletine; kan dolaşımı ve kan damarlarının düzenine; insan ve hayvanların karşılaştırmalı anatomisine; sindirim sistemi, böbrekler, idrar yolu ve idrar kesesine; kuşların kanatlarına ve balıkların yüzgeçlerine; ve daha pek çok şeye ayrılmış bölümler mevcuttur. 352 sayfalık Doğal Teoloji, Paley’in uzmanlığını: kapsamlı, doğru ve1802 yılında mevcut olduğu kadarıyla kesin ve detaylı biyoloji bilgisini nakleder. Paley, her biyolojik elemanın, ilişkinin ya da sürecin işlevselliğinin duyarlılığını ve organizasyonunun kusursuzluğunu detaylandırdıkça tekrar ve tekrar aynı sonuca ulaşmıştır: yalnızca her şeyi bilen ve her şeye kadir bir Tanrı bu amaç, işlevsellik ve mekanik mükemmellik harikaları ile içerdikleri devasa buluş çeşitliliğin açıklaması olabilir. Paley’in Doğal Teoloji’deki ilk ideal örneği insan gözüdür. 3. bölümün başlarında Paley, gözün ve teleskopun “aynı ilkelerle yapıldığını, ikisinin de ışık ışınlarının kırılma ve iletimini düzenleyen yasalara uyduğunu’ belirtiyor.( ref.2, syf. 20). Özellikle teleskop mercekleri ile “gözün halleri”nin şekilleri, konumları, ışık ışınlarını mercekten mükemmel bir uzaklığa-gözde retinaya- yaklaştırma yetenekleri arasında kusursuz bir benzerlik mevcuttur.” Paley, gözün karmaşık ve kusursuz tasarımı kıymetlendiren dikkate değer iki gözlem yapıyor. İlk gözleme göre ışık ışınlarının sudan geçerken, havadan göze geçerkenkine oranla daha dışbükey bir yüzey tarafından kırılması gerekmektedir. Buna göre, “bir balığın gözü, kristalize mereğe sahiptir, karasal bir hayvanınkine göre daha yuvarlaktır. Tasarımın bu farktan daha basit bir belirtisi olabilir mi? Bir matematikçi bu prensibi göstermek için daha ne yapabilir…?”(ref. 2, syf. 20) Paley tarafından yapılan ve bu iddiayı destekleyen dikkate değer ikinci gözlem ise dioptrik bozulmadır: “Işık demetleri, cam merceklerden geçerken, prizmadan geçirilmişler gibi değişik renklere ayrılırlar ve böylece cismi renklendirirler, özellikle de kenarlarını. Bu sıkıntıyı ortadan kaldırmak, sanat için uzun zamandır arzu edilen bir şeydir. Sonunda, zeki bir gözlükçüye, teleskoplarda olduğu gibi kesinlikle gözde de uğraşılan bu zorluğun üstesinden nasıl gelinebileceğini sormak akla gelmektedir. Bu gözlem O’na, gözdeki sorunun farklı maddelerden, yani ışık kırma gücü farklı maddelerden, oluşan merceklerin birleştirilmesiyle çözülebileceğini öğretmiştir. ( ref. 2, syf. 22-23). Buna göre teleskop üreticileri dioptrik bozulmayı ‘farklı maddelerden yapılmış camları, ışık ışınlarının gözün dibine ulaşmadan önceki durumlarının etkilerini taklit ederek ‘düzelttiler. Gözlükçüye, amaca ulaşmanın tek geçerli yolu olduğunu düşündürten bu yol, gözün içinde bir amaç olmaksızın var olabilir mi?” (ref. 2, syf. 23).Şansın Karşısındaki İddia Paley, gözün karmışık işlevsel anatomisini ortaya koyarak bu iddiayı özetliyor. Göz ‘ilk olarak, bir seri geçirgen mercekten-en azından genel olarak vücudun geri kalanını oluşturan opak, malzemeleri bile oldukça farklı maddelerden-oluşmuştur.’(ref.2, syf.48). İkinci olarak, gözde, Paley’in de belirttiği gibi vücuttaki tek siyah zar olan, merceklerin arkasında genişleyerek içinden geçirdiği ışık demetinin oluşturduğu görüntüyü alan ve “görüntünün oluşabileceği ışınların toplandığı uzaklıkta, tam olarak kusursuz geometrik uzaklıkta konumlanan retina bulunur.” (ref. 2, syf. 48). Üçüncü olarak da der ki göz, “bu zar (retina) ve beyin ile arasında büyük bir sinir iletişimine sahiptir; bu olmaksızın, zarın üzerindeki ışık hareketi,organ tarafından düzenlenir fakat duyumsama amacını başaramazdı.” (ref.2, syf. 48). Göz, tasarım ya da önceden tasarlanmış bir amaç olmaksızın, şans eseri ortaya çıkmış olabilir mi? Paley, Doğal Teoloji’nin ilk paragrafında şans karşısındaki iddiasını ortaya koymuştur ( ref.2, syf. 1), benzerliğe dayalı bir belagatle : “ Çorak bir araziden geçerken ayağımı bir taşa çarpsam ve bana taşın oraya nasıl gelmiş olabileceği sorulsa, muhtemelen, eğer karşıt olarak bildiğim bir şey yok ise ezelden beri oradadır diye cevaplardım ya da eğer karşıt olarak bildiğim bir şey var ise bu cevabın saçmalığını göstermek çok kolay olabilirdi. Fakat yerde bir saat bulduğumu düşünün, o saatin nasıl orada olabileceğinin araştırılması gerekir, daha önce verdiğim cevabı yani bildiğim ne olursa olsun saatin her zaman orada olduğu cevabını vermemem gerekir. Neden taş için kolaylıkla verdiğim bu cevabı saat için yeterli bulmamam gerekiyor; neden ikinci durumda da ilk durumda olduğu gibi makul değil bu cevap? Başka bir nedenle değil, sadece bu nedenle, saati incelediğimiz zaman, taşta keşfedemediğimiz şekilde, kimi parçaların tasarlandığını ve hareket üretmek gibi belirli bir amaçla şekillendirilip ayarlandığını, bu hareketin de günün saatlerini göstermek için düzenlendiğini; eğer farklı parçalar olduklarından farklı şekillendirilmiş olsaydı yahut farklı bir tarzda ya da sırada konumlandırılmış olsaydı, ya makine hiç çalışmazdı ya da şimdi bu görevi gören bir makine hiç var olmazdı. Başka bir deyişle, saatin mekanizması o kadar karmaşıktır ki, şans eseri ortaya çıkmış olamaz. Paley’in İndirgenemez Karmaşıklığı Paley’e göre, şans karşısındaki iddianın gücü, “bağıntı” diye adlandırdığı, kimi çağdaş yazarların ise “indirgenemez karmaşıklık” diye adlandırdığı bir kavramdan kaynak alır. Paley, indirgenemez karmaşıklık için şöyle bir iddia ifade etmiştir: “birçok parça bir etkiyi yaratmak için katkıda bulunduğu zaman ya da aynı şekilde bir etki farklı araçların birleşmesi suretiyle üretildiği zaman, bu parça yahut araçların üretim sürecinde birbirlerine göre uygunluğuna, bir arada yaptıkları etkiye ben bağıntı diyorum; ve bunun insan ya da doğanın eserlerinde gözlemlendiği her yerde, anlayışın, niyetin, sanatın kesin kanıtı varmış gibi gelir bana.” (ref. 2, syf. 175-176). Şansın ürünleri, parçalar arasında bağıntı sergilemez ya da diyebiliriz ki organize bir karmaşıklık göstermezler. Paley şöyle yazıyor, “bir kist, bir siğil, bir ben, bir sivilce” şans eseri ortaya çıkabilir, fakat bir göz asla; “bir toprak parçası, bir çakıl taşı, bir sıvı damla belki”, ama bir saat yahut teleskop asla. Paley yalnızca göz, böbrek, mesane gibi organların bileşen parçaları arasında değil, ayrıca farklı parçalar, uzuvlar ve bir hayvanı oluşturan ve kendi özel hayat tarzına ayak uydurmasını sağlayan organlar bütünü arasındaki bağıntıya da dikkat çekiyor:“Kuğuda perdeli ayak, kaşık gaga, uzun boyun, kalın tüy, otçul mide, hepsi birbiriyle bir bağıntı taşır… Köstebeğin ayakları kazmaya; boynu, burnu, gözleri, kulakları ve teni özel olarak yer altı yaşamına uyum sağlamıştır.Ben buna bağıntı diyorum.” (ref. 2, syf. 180,183). Paley Doğal Teoloji’de baştan sona kapsamlı ve engin bir biyoloji bilgisi sergilemektedir. Balığın hava kesesini, engereğin zehirli dişini, balıkçılın pençesini, devenin midesini, ağaçkakanın dilini, filin hortumunu, yarasanın kanat kancasını, örümceğin ağını, böceklerin bileşik gözünü ve başkalaşımı, ateşböceğini, tek ve çift kapakçıklı yumuşakçaları, tohum dağılımını ve daha pek çok şeyi zamanının en iyi biyologlarının bildiği detay ve doğrulukla tartışmışır. Organize karmaşıklık ve amaçlı işlevler, her vakada bir akıllı tasarımcıyı açığa vurmaktadır ve tasarımların çeşitliliği, bolluğu ve yayılımının gösterdiği tek ve her şeye kadir Yaratıcı da bu Akıllı Tasarımcı olabilir. Paley, 19. asrın ilk yarısında tasarım iddiasının tek savunucusu değildi. İngiltere’de Doğal Teoloji’nin yayınlanmasından birkaç yıl sonra 8. Bridgewater kontu, “Tanrı’nın Yaratılışte Ortaya Çıkan Gücü, Hikmeti ve Erdemi”ni tanınır hale getiren ilmi eserlerin basımı için gelir sağladı. 1833-1840 arasında sekiz ilmi eser basıldı, birkaçı o zamanın bilimine ustalıkla dahil oldu ve halk ve bilim adamları üzerinde hatırı sayılır bir etki bıraktı. Bu eserlerden biri olan “El, Onun Mekanizmaları ve Tasarımını İspat Yolunda Yapılan Hayati Yardımlar” (1883, ref.7), nörolojik keşifleriyle ünlenmiş, saygıdeğer bir cerrah ve anatomist ve 1836’da Edinburg Üniversitesi’nde cerrahi profesörü olan Sör Charles Bell tarafından yazıldı. Bell, insan elinin harikulade yararlı tasarımını, ayrıca farklı hayvanlarda farklı amaçlar için kullanılan ön üyelerin tasarımının kusursuzluğunu da -her durumda sahibinin özel alışkanlık ve ihtiyaçlarını karşılayarak: insan elinin nesneleri tutmak için, köpek bacağının koşmak için ve kuş kanadının uçmak için - hayli detaylı olarak incelemek suretiyle Paley’in tartışma üslubunu takip etti. “Özgün olarak yaratılmış olan Güç’ten daha az hiçbir şey, koşullarına uyum sağlamaları için gerçekleşen değişimlerin o hayvanlar üzerindeki etkisine denk değildir.” Paley ve Bell, Kıta’da olduğu kadar İngiltere’de de 19. asrın ilk yarısına hakim olan entelektüel çevrenin tipik temsilcileridirler. Darwin, 1827-1831 yılları arasında Cambridge Üniversitesi’nde lisans öğrencisiyken, Paley’in ölümünden neredeyse yarım asır sonra üniversite ilkesinin bir parçası haline gelen Paley’in Doğal Teolojisini okudu. Darwin, Otobiyografi’sinde Paley okumaktan çok zevk aldığını ve istifade ettiğini yazar: “Edebiyat fakültesi sınavını geçmek için Paley’in Hristiyanlığın Kanıtları’nı ve Ahlak Felsefesi’ni…öğrenmek ayrıca bir gereklilikti…Doğal Teoloji’si bana Öklid kadar keyif verdi…O zamanlar Paley’in dayanak noktalarıyla meşgul olmadım; bunların doğruluğunu benimsemedim, tartışma silsileleriyle büyülendim ve ikna edildim.” (1887; ref.8). Ancak, kraliyet gemisi Beagle ile dünya etrafında yaptığı 5 yıllık yolculuğundan döndükten sonra Darwin, organizmaların tasarımı için bilimsel bir açıklama keşfedecekti. Böylelikle bilim büyük bir atılım yapmış oldu. Darwin’in “Benim Teorim”i Darwin doğal seçilimi, evrimin ispatından ziyade, en önemli keşfi olarak düşündü ve canlıların evriminden bahsederken asla kullanmadığı bir ifade olan ‘benim teorim’ diye isimlendirdi. Doğal seçilimin keşfi, bunun gayet önemli bir keşif olduğunun çünkü Paley’in tasarım iddiasına bilimin cevabı olduğunun farkında olması ve Darwin’in doğal seçilimi “benim teorim” diye isimlendirmesinin izleri, Darwin’in, Beagle’daki 5 yıllık yolculuğundan dönüşünden( 2 Ekim 1836) çok sonra değil Mart 1837’de başladığı ve 1839’un sonlarında tamamladığı ‘B’den E’ye Değişme Defterleri’ ve ‘Kırmızı Defter’lerinde görülebilir. (ref.9) Canlıların evrimi, 19. asrın ortalarında çoğunlukla doğa bilimciler tarafından kabul gördü. Egzotik türlerin Güney Amerika’da, Galapagos Adaları’nda ve başka yerlerdeki dağılımı ile uzun süre önce yok olmuş hayvanların fosil kalıntılarının keşfi Darwin’in aklındaki evrim gerçeğini kuvvetlendirdi. Burada entelektüel zorluk, farklı canlı türlerin kökenini, yeni türlerin çevrelerine nasıl uyum sağladığını, Darwin’in daha yaşlı bir çağdaşı olan meşhur bilim adamı ve filozof Sör John Herschel (1792-1871) tarafından tanımlanan “gizemlerin gizemi”ni açıklayabilmekti. 1837-1839 arasındaki ilk defterlerinde Darwin, doğal seçilim keşfini kayda geçirmiş ve çoğu kez buna “benim teorim” diye atıfta bulunmuştur. Bundan sonra, 1882’deki ölümüne değin Darwin’in hayatı, doğal secilimi ve temel olarak kalıtsal varyasyonların yaygınlığı ve canlıların-mevcut kaynakları geride bırakan- muazzam doğurganlığının oluşturduğu eşlikçi önermelerini doğrulamaya adandı. Darwin için doğal seçilim, “çalışma gerektiren bir teori” haline geldi. İncelemeleriyle amansızca uğraşmayı sürdürdü ve teoriyi test etmek, muhtemel itirazları çözmek için deneyler yaptı. Wallace: Tek Bir Farkla Ayrım Alfred Russel Wallace (1823-1913), Darwin’den bağımsız olarak türlerin evrimini açıklayan süreç olarak doğal seçilimi keşfettiği için övgü aldı. 18 Haziran 1858’de Darwin, Charles Lyell’e, “eğer Wallece (1844’de) yazdığım (müsvedde) taslağa sahip olsaydı, daha iyi bir özet çıkaramazdı.” diyerek Wallace’dan posta yolu ile kısa bir makale aldığını yazmıştır. Darwin ve Wallece, 1855 sonlarında ara sıra yazışmaya başlamışlardı. O sıralarda Wallace, Malezya Takımadaları’nda biyolojik örnek toplamaktaydı. Mektuplarında Darwin, ara sıra şevki kırılan Wallace’a “yorucu girişim”i için anlayış ve teşviklerini bildiriyordu. Wallece 1858’de evrimsel değişimin açıklaması olan doğal seçilim tezine rastladı ve Darwin’in bu hipotez hakkındaki düşüncesini bilmek istedi çünkü Wallace diğer pek çoğu gibi biliyordu ki Darwin, yıllardır bu konu üzerinde çalışıyor, düşüncelerini diğer bilim adamlarıyla paylaşıyor ve onlar tarafından biyolojik evrim ile ilgili konularda seçkin bir uzman olduğu düşünülüyordu. Darwin, Wallace’ın mektubuyla ilgili olarak nasıl yol tutması gerektiği konusunda kararsızdı. Wallace’ın doğal seçilim keşfine itibar etmek istedi fakat kendine ait, bağımsız erken keşfinden tümüyle vazgeçmek de istemedi. Sonunda Sör Charles Lyell ile Joseph Hokker,Darwin’in de izniyle, Wallace’ın mektubunun ve Darwin’in önceki yazılarından ikisinin Londra Linne Derneği’nin bir toplantısında sunulmasını önerdiler. Bu üç makale,1 Temmuz 1858’de, dernek müsteşarı George Busk tarafından yazılış sırasına göre okundu: Darwin’in 1844 yılına ait 230 sayfalık makalesinin kısaltılmış özeti; Darwin’in 5 Eylül 1857’de Amerikalı botanikçi Asa Gray’e yazdığı bir “özetin özeti”; ve Wallace’ın makalesi “Varyetelerin Özgün Tip’ten Belirsizce Ayrılma Eğilimi Üzerine; Türlerin Kalıcı Farklılığını Göstermesi Beklenen Varyetelerin Kararsızlığı”.(1858; ref. 10). Toplantıya aralarında Darwin ve Wallace’ın olmadığı 30 kişi katıldı. Makaleler çok az tepki aldı ve neredeyse hiç tartışma yaratmadı, katılımcılar arasındaki önemini yitirdi. Bu, takip eden mayıs ayında yaptığı yıllık konuşmada, “bir bilim dalında tek seferde devrim yaratmamış bu çarpıcı keşiflerin hiç birisi” tarafından geride bırakılan yılın hareketlendirilmediğini ilgisizce belirten Linne Derneği başkanı Thomas Bell tarafından da fark edilmemiştir. Wallace’ın bağımsız doğal seçilim keşfi dikkate değerdir. Bu keşif için Wallace’a Darwin’den daha az itibar edilmesi gözden kaçmayabilir. Wallece tasarımı açıklamakla ilgili değildi daha ziyade makalesinin başlığında belirtildiği gibi türlerin evrimini açıklamakla ilgiliydi: “Varyetelerin Özgün Tip’ten Belirsizce Ayrılma Eğilimi Üzerine”. Wallace evrimin belirsizce ilerlediğini ve devam ettiğini düşünüyordu. Wallace şöyle yazıyor:’Doğada, özgün tipten giderek daha da uzaklaşan belirli varyete sınıflarının sürekli ilerlemesine doğru-hiçbir kesin sınırın belirlenmesi için gerek olmayan bir ilerleme- bir eğilim olduğuna inanıyoruz. Bu ilerleme, çok ufak adımlarla, çeşitli yönlerde…’(ref.10) Darwin, tersine, evrimin illa ki gelişme ya da ilerleme göstereceğini kabul etmiyordu, evrimin bir zaman sonra morfolojik değişim ile sonuçlanacağına da inanmıyordu. Daha ziyade milyonlarca yıldır değişmeden kalan canlılar olan “yaşayan fossiler”in var olduğunu biliyordu. Örneğin: “Nautilus, Lingula vs.gibi en eski Silurien hayvanlarından bazıları, yaşayan türlerden çok farklılaşmadı.”(ref.1,syf.306). 1858’de Darwin, çok ciltli bir ilmi eser üzerinde çalışırken ismini “Doğal Seçilim Üzerine” koymaya niyetlendi. Wallace’ın makalesi Darwin’i,bir sonraki yıl yazacağı eserine Köken yazmaya sevketti. Darwin, Köken’in, yazmayı planladığı çok daha uzun bir kitabın kısaltılmış versiyonu olduğunu gördü. Darwin’in Tasarım Açıklaması Derwin’in Köken’deki odak noktası tasarımın açıklanmasıydı, evrim destekleyici kanıt rolü oynuyordu. Köken’in giriş kısmı ve 1-7. bölümleri, doğal seçilimin, adaptasyonları ve canlı davranışlarını, onların “tasarım”ını nasıl açıkladığını anlatır. Genişletilmiş tartışma, Darwin’in evcil bitki ve hayvanların başarılı seçilimini ve hayli detaylı olarak egzotik “mutasyonlar”ı arayan güvercin meraklılarının başarısını anlattığı1. bölümde başlar. Bitki ve hayvan üreticilerinin başarısı, canlılarda kendiliğinden gerçekleşen fakat üreticilerin hedeflerine de uygun olan kendiliğinden mutasyonların avantajını kullanan seçilimin başarısını da göstermektedir. İlk olarak bir bireyde ortaya çıkan bir mutasyon, seçmeli üretimle çoğaltılabilir böylece birkaç nesil sonra bu mutasyonlar bir cinste ya da “ırk”ta sabit hale gelir. Bilinen köpek, sığır, tavuk yediğimiz bitki cinsleri, belirli amaçları olan insanlar tarafından denenen bu seçilim süreci sonucu elde edilmiştir. Köken’in daha sonraki bölümleri (2-7), insanların arzu ettikleri özelliklerin yapay seçiliminden çok organizmaların kendi yararları için doğal seçilimin kalıtım yoluyla çoğalttığı varyasyonları da içine alarak tartışmayı genişletmektedir. Doğal seçilimin doğal bir sonucu olarak canlılar tasarım yani uyumsal organlar ve işlevler ortaya koymaktadırlar. Canlıların doğada var oldukları haldeki tasarımları, ancak “akıllı tasarım” değil, insanlar ya da üstün bir mühendis olarak Tanrı tarafından üzerlerine yüklenmiştir; aksi takdirde, canlıların çevrelerine uyumunu arttıran doğal seçilim sürecinin sonucudur. Doğal seçilim şöyle çalışır:“yararlı varyasyonlara yani hayatta kalma ve üreme ihtimallerini arttıran varyasyonlara sahip bireyler, aynı türün daha az yararlı mutasyona sahip bireylerine göre daha çok döl bırakırlar. Yararlı varyasyonlar, nesiller sonra frekanslarını arttıracaktır; az yararlı ya da zararlı varyasyonlar da türde eleneceklerdir. Sonunda türün tüm bireyleri yararlı özelliklere sahip olacaktır; çok uzun zaman sonra da yeni özellikler ortaya çıkacaktır.” Canlılar karmaşık tasarımlar ortaya koyarlar fakat bu, günümüz dilindeki “indirgenemez karmaşıklık” değildir, çiçeklenme zamanında bütün halinde ortaya çıkar. Bunun aksine, Darwin’in doğal seçilim teorisine göre tasarım, yavaş yavaş ve birikerek, adım adım,çokluk bakımından daha fazla uyumsal detaya sahip bireylerin üreme başarıları ile ilerleyerek ortaya çıkar. Darwin’in uyuma ilişkin açıklamasından, evrimin muhakkak farklı yerlerdeki farklı çevrelere ve zamanla sürekli değişen çevre şartlarına uyum sağlar hale gelmesinin, ve kalıtsal varyasyonların belli bir zamanda mevcut bulunarak, o yer ve zamanda, canlıların hayatta kalma ve üreme şanslarını arttırmasının sonucu olarak vuku bulduğu anlaşılmaktadır. Köken’in biyolojik evrim için sunduğu kanıt, Darwin’in tasarım açıklamasını merkez almaktadır çünkü bu açıklama, Darwin’in bu yüzden kitabın kalanında (ref.1, bölüm 9-13) göstermeye çalıştığı biyolojik evrimin gerçekleştiğini ifade eder. Köken’in sonu olan 14. bölümde Darwjn, kitabın baskın konusu olan uyum ve tasarıma geri döner. İyi bir dille yazılmış son paragrafta Darwin, bakış açısının “azamet”ini açıklar: “birçok farklı türden birçok bitkiyle kaplı, çalıların üzerinde öten kuşlarıyla, etrafta uçuşan böcekleriyle, ıslak toprakta sürünen solucanlarıyla karmakarışık bir kıyı tasavvur etmek ve birbirinden oldukça farklı ve karmaşık bir biçimde birbirine bağlı, tamamını etrafımızda geçerli olan yasaların ürettiği, detaylı olarak inşa edilmiş bu canlıları düşünmek ilginç….Bunun sonucu olarak doğanın savaşından, kıtlık ve ölümden, düşünebilen en yüce varlık yani yüksek yapılı hayvanlar ortaya çıkmıştır. Bu hayat görüşünde, başka erklerle birlikte, bir ya da birkaç canlıya başlangıçta hayat veren bir azamet var; ve o, bu gezegen sabit yerçekimi yasasına göre dönmeye devam ederken, bu kadar basit bir sonsuz tür başlangıcından en güzel, en harikalarını evrimleştirdi ve evrimleştirmeye devam ediyor.”(ref.1, syf.489-490) Darwin’in Köken’i, Paley ile aynı konu ile uğraşmaktadır: aşikar biçimde belli işlevleri yerine getirmek için tasarlanmış olan canlıların ve vücut kısımlarının uyumsal yapılanışları nasıl açıklanır? Darwin, kalıtsal uyumsal varyasyonların (“her canlı için herhangi bir şekilde yararlı varyasyonlar”) zaman zaman ortaya çıktığını ve taşıyıcılarının üreme şanslarını arttırmaların muhtemel olduğunu savunmaktadır. Güvercin meraklılarının ve hayvan üreticilerinin başarısı, yararlı kalıtsal varyasyonların zaman zaman ortaya çıktığını açıkça göstermektedir. Darwin’in savı nesillerdir devam etmektedir, uygun mutasyonlar korunacak, çoğaltılacak ve bir araya getirilecek; zararlı olanlarsa eleneceklerdir. Darwin bir yerde şunu iddia etmektedir: “her canlıyı, yavaş ve güzel bir şekilde, en karmaşık hayat ilişkilerine uygun hale getiren bu güç (doğal seçilim) için sınır tanımıyorum.” (ref. 1, syf.469) Darwin Otobiyografi’sinde şöyle yazıyor: “Paley’in ortaya attığı,önceleri bana oldukça ikna edici görünen, eski doğada tasarım tezi, doğal seçilim kanununun keşfedilmesiyle birlikte çökmüştür. Bundan böyle, örneğin, çift kapakçıklı kabuğun güzel menteşesinin, bir kapı menteşesinin insan tarafından yapılması gibi, akıllı bir varlık tarafından yapılmış olması gerektiğini iddia edemeyiz.” (ref.11) Doğal seçilim, öncelikle canlı varlıkların uyumsal yapılanmasına ya da tasarımına açıklık getirmek için Darwin tarafından ileri sürüldü; bu, uyumu koruyan ve teşvik eden bir süreçti. Zamanla meydana gelen evrimsel değişim ve evrimsel çeşitlenme (tür sayısındaki artış) çoğu kez, canlıların çevrelerine uyumunu teşvik eden doğal seçilimin yan ürünü olarak ortaya çıkmaktadır. Evrimsel değişim doğal seçilim tarafından doğrudan desteklenmez, bundan dolayı kaçınılmaz sonucu da değildir. Doğrusu, bazı türler Darwin’in işaret ettiği gibi uzun zaman boyunca değişmeden kalabilirler. Nautilus, Lingula ve diğer “yaşayan fosiller”, Darwin’in görünüşte milyonlarca yıl değişmeden kalan canlılara örnekleridir. Mutasyon ve Doğal Seçilim Evrim, bir canlının hayatını her yönde etkiler: morfoloji (biçim ve yapı), fizyoloji (işlev), davranış ve ekoloji (çevre ile iletişim). Bu değişimlerin altında kalıtsal maddedeki değişiklikler yatar. Bu yüzden, genetik anlamda evrim, canlının kalıtsal karakterindeki değişikliklerden ibarettir. Evrim, iki aşamalı bir süreç olarak düşünülebilir. İlki, mutasyonlar yoluyla kalıtsal varyasyonların ortaya çıkması; ikincisi ise, nesiller sonra yararlı varyasyonların frekanslarının artıp az yararlı yahut zararlı olanların da elenmesi yoluyla seçilimin gerçekleşmesidir. ‘Yararlı’ ve ‘zararlı’ terimleri Darwin tarafından, kendisinin doğal seçilim tanımında kullanılmıştır. Burada önemli olan nokta, yararlı varyasyonlara sahip bireylerin, “kendi türlerini üretmek ve hayatta tutmak için en yüksek şansa sahip olmalarıdır.” (ref.1, syf.81). Neticede, nesiller sonra yararlı varyasyonların frekansı, daha az yararlı ya da zararlı olanlar pahasına artacaktır. Mutasyon süreci, her nesile, önceki nesillerden taşınanlara ek olarak yeni genetik varyasyonlar sağlar. Böylece, yeni çevresel zorluklar baş gösterdiği zaman türlerin bunlara uyum sağlayabileceğini görmek şaşırtıcı değildir. Örneğin, ilaçlamanın yoğun olduğu yerlerde 200den fazla böcek ve kemirgen türü DDT, Warfarin, ve diğer pestisitlere karşı direnç göstermişlerdir. Fakat bu hayvanlar daha önce kesinlikle bu sentetik bileşiklerle karşılaşmamışlardır; mutasyonlar, bu maddelerin varlığında bazı bireylerin hayatta kalmasını sağlamıştır. Bu bireyler üremişler ve böylece direnç sağlayan mutasyonların frekansı nesiller sonra artmıştır, öyle ki sonunda populasyon artık pestisite duyalı değildir. Uyum, mutasyon ve doğal seçilim süreçlerinin birlikte çalışmasıyla ortaya çıkmıştır. Hastalığa yol açan bakterilerin, antibiyotik ve diğer ilaçlara karşı parazitlerin direnci aynı sürecin bir sonucudur. Bir birey, sadece belli bir bakteriyi, örneğin tüberküloza yol açan bir bakteriyi öldüren bir antibiyotik aldığı zaman bakterilerin çok büyük bir çoğunluğu ölür, fakat birkaç milyonda bir tanesi bu antibiyotiğe karşı direnç sağlayacak bir mutasyona sahip olabilir. Bu dirençli bakteri hayatta kalır, çoğalır ve bireyden bireye yayılır. Sonunda ilaç çoğu insanda ya da hiç kimsede hastalığı iyileştiremez hale gelir çünkü bakteriler artık dirençlidir. Günümüz ilaçlarının bakteriyel hastalıkları antibiyotik karışımlarıyla tedavi etmesinin sebebi budur. Bir antibiyotiğe direnç sağlayan bir mutasyonun ortaya çıkma sıklığı milyonda bir ise, bir bakterinin her biri üç antibiyotikten birine direnç sağlayan üç mutasyonu birden taşıma olasılığı kentilyonda (milyon kere milyon kere milyon) birdir. Bir insanda milyarlarca, trilyonlarca bakteri bulunduğu zaman, enfeksiyonun zirve noktasında, hiçbir enfekte bireyde üç antibiyotiğe birden dirençli hiç bakteri olmaması, tümüyle imkansız olmasa da, pek olası değildir. Doğal seçilim “saflaştırıcı” bir süreçten daha fazlasıdır, aksi halde olma olasılığı gayet düşük olan genetik kombinasyonların ihtimalini arttırarak yenilik üretebilmektedir. Bu anlamda doğal seçilim ve mutasyon birlikte yaratıcı bir süreç haline gelir. Dahası, milyonlarca yıldır, her biri çok sayıda bireyden oluşan birçok farklı evrimsel soyda ve çok sayıda türde gerçekleşmekte olan bir süreçtir. Mutasyon ve doğal seçilim yoluyla evrim, harikulade uyumlarıyla birlikte canlı dünyadaki muazzam çeşitliliği üretmiştir. Modern hayvanları Kambrien jeolojik devrindeki (542 milyon yıl önce) ilkel hayvanlardan birkaç yüz milyon nesil ayırır. Milyonlarca hayvan bireyinde ve milyonlarca nesil boyunca sınanabilen ve sonuçta seçilen mutasyon miktarını idrak etmek insan aklı için zordur fakat artık milyonlarca küçük, işlevsel olarak yararlı değişikliğin birikmesinin, göz gibi gözle görülür derecede karmaşık ve uyumsal organı ortaya çıkarmasını kolayca anlayabilmekteyiz. Doğal seçilim birikmeli, zaman boyunca işleyen ve canlıların diğerlerinden daha çok hayatta kalabilmesi ve üreyebilmesi ile sonuçlanan bir süreçtir. Bir türün bireyleri, bir diğerinden herhangi bir zamanda çok ufak farklarla ayrılır; örneğin, laktoz şekerini sentezleyebilen enzime sahip olan ya da olmayan bakteriler arasındaki fark ya da açık veya koyu renkli kanatlara sahip güveler arasındaki fark gibi. Bu farklılıklar tipik olarak bir ya da yalnızca birkaç geni içerir fakat, DDT ya da antibiyotiğe olan direçte olduğu gibi, hayatta kalma ile ölüm arasındaki farkı da yaratabilirler. Farklı bir örneği, Arizona’nın kayalık çıkıntılarında yaşayan bazı fareleri (Chaetodipus intermedius) düşünelim. Açık, kum renkli fareler açık renkli habitatlarda bulunurlarken koyu renkli fareler eskiden bazaltik lav akışıyla oluşmuş koyu renkli kayalarda hakimdirler. Zemin ile kürk rengi arasındaki uygunluk fareleri, daha ziyade görme duyusuyla avlanan kuş ve memeli avcılardan korur. Tek bir gendeki (MC1R denen, melatonin-1-reseptör geni) mutasyonlar, açık ve koyu kürk rengi arasındaki farkı belirler. (ref.12). Karmaşık yapı, işlev ya da davranışları içeren uyumlar çok sayıda gen de içerirler. Keseliler hariç bilinen pek çok memeli türünün bir plasentası vardır. Keseliler, kanguru ve öncelikle Avustralya ve Güney Afrika yerlisi olan diğer memelileri kapsar. Köpekler, kediler, fareler, eşekler ve primatlar plasentalıdır. Plasenta, gelişen embriyonun anne içinde kalma süresini uzatabilmesi sayesinde yenidoğanı bağımsız yaşamı için daha hazırlıklı hale getirir. Ancak, plasentanın anne ve embriyo arasındaki zararlı bağışıklık ilişkilerini baskı altında tutma, ebriyoya uygun besin ve oksijenin sağlanması ve embriyonik atıkların boşaltımı gibi karmaşık uyumlara gereksinimi vardır. Memeli plasentası 100 milyon yıldan önce evrilmiştir ve plasentalı memelilerin Eski Dünya ve Kuzey Amerika’daki patlamavari çeşitlenmesine de katkıda bulunarak çok başarılı bir uyum göstermiştir. Plasenta, Poeciliopsis gibi bazı balık gruplarında da evrimleşmiştir. Kimi Poeciliopsis türleri yumurtadan çıkarlar. Dişiler, yumurtadaki (tavukta olduğu gibi) gelişen embriyoya besin sağlayan yumurta sarısını temin ederler. Ancak diğer Poeciliopsis türleri, gelişen embriyoya annenin besin sağladığı plasentayı geliştirmişlerdir. Moleküler biyoloji, Poeliciopsis türlerinin evrimsel tarihinin yeniden yapılandırılmasını olanaklı kılmıştır. Şaşırtıcı olan netice ise, plasentanın bu balık grubunda birbirinden bağımsız olarak üç kez evrimleşmiş olmasıdır. Her bir durumda, gerekli olan karmaşık uyumlar 750.000 yıldan daha az zamanda birikmiştir. (ref.13,14). Doğal seçilim, ortaya çıkma ihtimali oldukça düşük olan gen kombinasyonlarını üretir çünkü doğal seçilim uzun zamanlar boyunca adım adım ilerler. İnsan ve diğer omurgalılardaki gözün evrimini düşünelim. Işığın algılanması ve sonraki görüş, onların atalarının üreme ve hayatta kalma başarıları için önemliydi çünkü günışığı çevrenin baskın bir özelliğidir. Bundan dolayı doğal seçilim, gözün işlevsel etkinliğini arttıran gen ve gen kombinasyonlarını desteklemiştir. Bu tür mutasyonlar yavaş yavaş birikmiş ve sonunda oldukça karmaşık ve verimli omurgalı gözünü oluşturmuştur. Şekil 1. Yaşayan yumuşakçalarda, göz karmaşıklığının evrimleşme aşamaları. En basit göz bazı deniz kozalaklarında bulunur (en solda): tipik epitel hücrelerinin biraz değişmesiyle oluşmuş birkaç pigment hücresinden ibarettir. Yarık kabuklu yumuşakçalar (soldan ikinci) biraz daha gelişmiş bir organa sahiptir: kase şeklindeki bazı pigment hücrelerinden oluşur. Octopus’un gözü (en sağda) oldukça karmaşıktır; kornea, iris, kırıcı mercek ve retina gibi insan gözünün elemanlarına benzer parçaları mevcuttur. (Britannica Ansiklopedisi Şirketi’nin müsadesi ile, “Evolution, the Theory of.” metninden uyarlanmıştır.) İnsan gözü gibi karmaşık organların, çok basit bir yapıdan adım adım nasıl oluşabildiği yaşayan yumuşakçalarda gözlemlenebilir (Şekil 1). Yumuşakçalar (mürekkep balıkları, deniz tarakları, salyangozlar) çok eski bir canlı grubudur, omurgalılardan daha eskidirler. Deniz canlılarının, yaşam tarzlarına bağlı olarak çeşitli görsel ihtiyaçları vardır. Deniz kozalakları, akla gelebilecek en basit göze sahiptirler, yalnızca sinir tellerinin bağlı olduğu birkaç pigment hücresinden ibaret bir gözdür. Yarık kabuklu yumuşakçalar, kase şeklinde birkaç pigment hücresinden ibaret, bu yumuşakçaların ışığın yönünü algılamasını sağlayan, biraz daha gelişmiş bir organa sahiptirler. Açık okyanus yumuşakçalarından bir grup olan ve milyonlarca yıldır neredeyse değişmeden kalan Nautilus, iğnedelikli fakat merceksiz, genişlemiş ve neredeyse kapalı bir oyuğa sahiptir. Deniz salyangozlarından bir grup olan Murex, kornea olarak işlev gören deri hücrelerinin koruduğu ilkel bir kırıcı merceği olan gözlere sahiptir. Ahtapotlar ve salyangozlar, kornealı, irisli, kırıcı mercekli, retinalı, camsı cisimli, optik sinirli ve kaslı insan gözü kadar karmaşık gözlere sahiptirler. Tasarımcısız Tasarım Doğal seçilimin, kendiliğinden ortaya çıkan mutasyonları düzenlemesi yaratıcı bir süreçtir çünkü bu, yararlı mutasyonların bir araya gelmesini ve birikmesini, uzun zaman sonra canlılığın bu büyük çeşitliliğinin ortaya çıkmasını sağlar.Lakin, doğal seçilimin elde ettiği “tasarım” çeşitlerini yani canlıların uyumlarını bir mühendis, bir akıllı tasarımcının ürettiği tasarım çeşitlerinden ayıran önemli özellikler vardır. Bir mühendisin, tasarımın yapması beklenenler hakkında önceden bir fikri vardır ve uygun malzemeleri seçecek ve onları önceden düşündüğü şekilde düzenleyecektir ki amaçlanan işlevi yerine getirebilsin. Buna karşılık, doğal seçilim önceden takdir edilmiş bir plana göre işlemez. Fizikokimyasal ve biyolojik varlık özelliklerinin etkileşiminin yol açtığı tamamiyle doğal bir süreçtir. Doğal seçilim basitçe, canlı varlıkların hayatta kalma ve üreme farklılıklarının bir sonucudur. Bu bir parça amaçlılık taşır çünkü çevreye göre değişir: canlıların daha etkin olarak üremeleri ve hayatta kalmaları, yaşadıkları yer ve zamanda sahip oldukları faydalı ve olumlu varyasyonlara bağlıdır. Doğal seçilimin öngörüsü yoktur; geleceğin yaşam alanlarını sezinlemez. Şiddetli çevresel değişiklikler, canlılara, önceden başarılı oldukları fakat artık aşılması güç engeller çıkarabilir. Aslında, türlerin yok olması evrimsel sürecin doğal bir sonucudur. Günümüzde var olan türler, yeni türlerin kökeni ile onların nihai yok oluşu arasındaki dengeyi göstermektedir. Mevcut envantere göre yaşayan 2 milyon tür vardır ancak en az 10 milyon tür olabileceği hesaplanmıştır. Fakat biliyoruz ki yeryüzünde yaşamış türlerin %99’u yok olmuştur. Artan karmaşıklık, doğal seçilimin zorunlu bir sonucu değildir; fakat karmaşıklığı arttırmayan pek çok mutasyondan sonra, karmaşıklığı arttıran mutasyonlar desteklendiği zamanlarda ara sıra ortaya çıkar. Karmaşıklığı arttıran mutasyonların zamanla birikmesinin zorunlu olmadığı pek çok evrimsel soyda aşikardır. Örneğin, yeryüzünde en uzun süredir yaşayan canlılar mikroskobik bakterilerdir ki ara vermeksizin ~3.5 milyar yıldır gezegenimizdeldirler. Ancak, modern bakteri türleri daha büyük bir karmaşıklık sergilemiyorlar. Daha karmaşık canlılar, benzer akrabaları elenmeksizin, çok daha sonra ortaya çıkmışlardır. Bununla beraber, yeryüzündeki karmaşık yapılı canlıların sayısı uzun zaman boyunca giderek artmıştır. Bazı karmaşık yapılı canlı grupları çok yakın zamanda ortaya çıkmıştır (evrimsel ölçekte). Primatlar sadece 50 milyon yıl önce, türümüz Homo sapiens ise 200,000 yıldan daha kısa zaman önce yeryüzünde ortaya çıkmıştır. Evrimde, uyumsal kombinasyonları seçen bir kişi ya da varlık yoktur. Bu kombinasyonlar kendilerini seçerler çünkü onlara sahip canlılar, daha az uyumsal varyasyona sahip olanlara göre daha etkin şekilde ürerler. Bundan dolayı, doğal seçilim önceden belirlenmiş canlı türleri üretmekle uğraşmaz, yalnızca mevcut çevresine uyum sağlamış canlılarla uğraşır. Daha önce de belirtildiği gibi, hangi özelliklerin seçileceği, o yer ve zamanda mevcut olan varyasyonlara bağlıdır. Bu, aynı zamanda, canlıların önceki tarihlerine (yani geçmiş evrimlerinin neticesi olan genetik karakterlerine) olduğu kadar, rastgele mutasyon sürecine de bağlıdır. Doğal seçilim fırsatçı bir süreçtir. Doğal seçilimin ilerleyeceği yönü belirleyen değişkenler çevre, canlıların önceden var olan yapıları ve rastgele ortaya çıkan mutasyonlardır. Bu nedenle, bir habitata uyum sağlamak çeşitli şekillerde olabilir. Örneğin, pek çok bitki çöl iklimine uyum sağlamıştır. Temel uyumları, susuzluktan ölme tehlikesini taşıyan kuraklığa karşıdır. Yılın büyük bölümünde ve sıralı değişim sırasında yıllar boyunca hiç yağmur yağmaz. Bitkiler, su kıtlığına çeşitli yollarla uyum sağlamışlardır. Kaktüs, yapraklarını dikene dönüştürmüş ve böylece yapraklarda meydana gelen buharlaşmadan korunmuştur; fotosentez gövde yüzeyinde gerçekleşir. Ayrıca, gövdeleri fıçı benzeri yapılara evrimleşmiştir ki su depolarlar. Çöl bitkilerindeki ikinci bir uyum da kurak dönemde hiç yaprakları olmaması, fakat yağmur yağdıktan sonra yaprak ve çiçek patlaması yaşayıp çabucak tohum üretmeleridir. Üçüncü uyum ise, yağmur suyu mevcutken birkaç hafta içinde tohumdan filizlenip büyüyen, çiçeklenen ve tohum üreten efemeral bitkilerin tohumlarının diğer zamanlarda toprakta durgun kalmasıdır. Şans ve Gereklilik: Yaratıcı Bir Süreç Olarak Doğal Seçilim Fosil kayıtları gösteriyor ki yaşam gelişigüzel bir şekilde evrimleşmiştir. Bazı canlı gruplarının yayılmaları, diğer grupların sayısal ve bölgesel büyümeleri, bazı türlerin diğerleriyle yer değiştirmeleri, artan ebat ve diğer değişimlere karşı ara sıra fakat düzensizce ortaya çıkan eğilimler ve her zaman gerçekleşen yok oluşlar en iyi şekilde kalıtsal mutasyonların, çevresel zorlukların ve geçmişin kontrol edilemez değişimlerine maruz kalan canlıların doğal seçilimiyle açıklanabilir.Bu olayların bilimsel açıklaması, her şeyi bilen ve her şeye kadir bir Tasarımcının ard arda ve başlangıç müdahalelerinden etkilenmiş olsa bile, önceden takdir edilmiş bir plandan yardım dilenmeyi gerektirmez. Biyolojik evrim, önceden düşünülmüş bir tasarım ürünü olmaması dolayısıyla bir tablodan ya da insan eliyle yapılmış bir üründen ayrılır. Canlıların tasarımı akıllı değil, fakat kusurlu ve bazen de bütünüyle işlevsizdir. Doğal seçilim canlıların “tasarım”ını açıklar çünkü uyumsal varyasyonlar, daha az uyumsal ya da yararsız varyasyonlar pahasına taşıyıcılarının üreme ve hayatta kalma ihtimallerini arttırma eğilimindedirler. Mutasyon gibi şansa dayalı olayların imkansızlığını ifade eden akıllı tasarım savunucularının, canlıların uyumlarını açıklama iddiaları yersizdir çünkü evrim tesadüfi mutasyonlar tarafından yönetilmez. Aksine, tesadüfi olmayan oysa yönlü ve düzenleyebilen ya da “yaratabilen” doğal bir süreç (doğal seçilim) vardır. Canlıların evrimsel tarihlerinde elde ettikleri özellikler tasadüfi değildir, tersine, yaşamsal ihtiyaçlarını karşılamak için canlılara sundukları işlevsel yararlar bakımından belirlenmişlerdir. Yine de, şans evrimsel sürecin ayrılmaz bir parçasıdır. Evrimin kullandığı kalıtsal varyasyonları üreten mutasyonlar tesadüfi olarak ortaya çıkar. Mutasyonlar tesadüfi ya da şansa bağlıdır çünkü (i) DNA eşlenme sürecinin katılığı içinde nadir istisnalardır ve (ii) hangi genin hangi hücre veya bireyde mutasyona uğrayacağını bilmenin bir yolu yoktur. Ancak, evrimsel süreci anlamak için oldukça önemli olan “tesadüfi”nin anlamı (iii) uyuma göre yönsüzdür; canlılara yararlı ya da zararlı olmalarından bağımsız olarak meydana gelirler. Bazıları yararlıdır, çoğu değildir ve yalnızca yararlı olanlar doğal seçilim yoluyla canlılarda bir araya gelecektir. Mutasyon sürecinin uyumsal tesadüfiliğine, (hayat sahnesinde rol alan diğer süreçlerin kontrol edilemez değişimleri gibi) yararlıyı koruyup zararlıyı eleyen doğal seçilim tarafından karşı konulur. Kalıtsal mutasyonlar olmadan evrim gerçekleşemezdi çünkü bir nesilden diğerine farlılıklarla aktarılabilen varyasyonlar olmazlardı. Fakat doğal seçilim olmadan da mutasyon süreci düzensizlik ve yok oluşla sonuçlanırdı çünkü mutasyonların çoğu zararlıdır. Mutasyon ve seçilim, mikroskobik canlılardan başlayıp orkideler, kuşlar ve insanları oluşturan bu harikulade süreci birlikte yürütmüşlerdir. Evrim teorisi, yaşamda birlikte var olan şans ve gerekliliği; evrende bildiğimiz en karmaşık, en çeşitli, en güzel varlıkları- düşünen ve seven, özgür iradeye ve yaratıcı güçlere sahip, kendilerini var eden evrim sürecini çözümleyebilen insanların da dahil olduğu canlıları- üreten doğal bir süreç içinde kenetlenmiş olan rastlantısallık ve nedenselliği ifade eder. Darwin’in temel keşfi budur: bilinçli olmayan fakat yaratıcı bir sürecin varlığı. Ve bu, yaşayan varlıkların tasarımlarının, doğa yasalarıyla yönetilen doğal süreçlerin sonucu olarak açıklanabilmesi fikri Darwin’in tamamladığı kavramsal bir devrimdir. Eğer insanlığın kendini ve evrendeki yerini algılayışıyla ilgili temel bakış açısı sonsuza dek değişmez ise, bu hiçbir şeydir. Prof. Francisco J. AyalaEkoloji ve Evrimsel Biyoloji Bölümü, Kaliforniya Üniversitesi15 Mayıs 2007, PNAS, ABD Ulusal Bilimler Akademisi Referanslar: 1. Darwin C (1859) Doğal Seçilim Aracılığıyla Türlerin Kökeni Üzerine (John Murray, Londra).2. Paley W (1802) Doğal Teoloji (American Tract Society, New York)3. Paley W (1785) Ahlak Felsefenin İlkeleri, William Paley’in Çalışmaları (Cambridge Univ. Pres, Cambridge, İngiltere) 1.basım1825,2. basım 18304. Paley W (1794) Hristiyanlığın Kanıtlarına Bakış, William Paley’in Çalışmaları (Cambridge Univ. Pres, Cambridge, İngiltere) 1.basım1825,2. basım 18305. Ray J (1691) Tanrı’nın Yaratılışta Gösterilen Hikmeti (Garland, New York), 1979 basımı6. Behe M (1996) Darwin’in Kara Kutusu: Evrime Biyokimyasal Meydan Okuma (Free Press, New York).7. Bell C (1833) El: Onun Mekanizmaları ve Tasarımını İspat Yolunda Yapılan Hayati Yardımlar (William Pickering, Londra).8. Darwin F (1887) Charles Darwin’in Otobiyografisi (Basic Boks,New York), 1959 basımı, syf. 34-35.9. Eldredge N (2005) Darwin (Norton, New York), syf. 71-138.10. Wallace AR (1858) J Proc Linn Soc London (Zool.) 3:53-62.11. Barlow N (1958) Charles Darwin’in Otobiyografisi (Collins, Londra).12. Nachman MW, Hoekstra HE, D’Agostino SL (2003) Proe Nail Acad Sci USA 100:5268-5273.13. Reznick DN, Mateos M. Springer MS. (2002) Science 298:1018-1020.14. Avise JC (2006) Doğadaki Evrimsel Yollar: Filogenetik Bir Yaklaşım (Cambridge Univ. Pres, Cambridge, İngiltere). [Bu yazı Francisco J. Ayala 'nın 15.05.2007 tarihinde PNAS 'da (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) yayımlanan "Darwin's greatest discovery: Design without designer " başlıklı makalesinin çevirisidir.] Makalede geçen bazı terimlerin açıklamaları: Nedensellik (determinizm): Belli nedenlerin belirli sonuçları yaratacağı, aynı nedenlerin aynı koşullarda aynı sonuçları vereceği iddiasını içeren felsefe terimi. Evrende bütün olup bitenlerin nedensellik bağlantısı içinde belirlendiğini öne süren görüş. Güneş merkezli teori (heliocentric theory): Dünyanın ve diğer gezegenlerin güneş etrafında döndükleri kuralını açıklayan teoridir. Bugün Kopernik teorisi olarak da adlandırılır. Dioptri: Merceğin gücünü belitmek için kullanılan standart ölçü birimi.(-)olduğunda miyopiyi, (+) olduğunda ise hipermetropiyi ifade eder. Varyasyon: Bazı karakterler bakımından farklı olma, esas tür tipine göre belirli karakterlerde görülen ayrılıklar. Varyete: Ait olduğu belirli bir grup organizmadan görev ve yapı karakterleri bakımından çok ufak farklarla ayrılan bir organizma. Egzotik Tür: başka bir yerden getirilen, yerli olmayan, bir yerde doğal olarak yaşamayan tür. Pestisit: Zaralı böcek ya da hayvanların gelişimini önlemek, bu zararlıları yok etmek, geri püskürtmek veya azaltmak için tasarlanmış bir madde ya da karışımdır. Sıralı değişim: Bir bölgede yaşayan çeşitli türlerin belirli bir zaman içinde birbirlerini izleyerek ortaya çıkmaları. Efemeral bitki: Genellikle bir sene yaşayan, kuraklık durumlarında tohum halinde uykuda kalarak susuzluktan kurtulan , yağmurdan sonra çok çabuk bir şekilde tohumlarını açıp yeşillenen, fidelenen, çiçeklenen ve tohumdan tohum üretme aşamasına sadece birkaç hafta içinde geçebilen bitkilerdir. NOT: Bu sayfadaki yazılar www.evrimteorisi.org sitesinden alınmıştır.

Hiç yorum yok:

Yorum Gönder

No Pasaran !